Спиртовое брожение — биохимическая реакция брожения, осуществляемая микроорганизмами, в результате которой углеводы, преимущественно глюкоза, преобразуется в молекулы этанола и углекислого газа. Реакция происходит в бескислородной среде и является разновидностью клеточного дыхания.
Спиртовое брожение известно с давних времён и применялось для производства разнообразных алкогольных напитков.
Первым этапом спиртового брожения является гликолиз, во время которой одна молекула D-глюкозы преобразуется в две молекулы пирувата. У хлебопекарных дрожжей (S. cerevisiae) во время этого образуются две молекулы аденозинтрифосфата (АТФ) из двух молекул аденозиндифосфата (АДФ) и двух фосфатов посредством субстратного фосфорилирования. У Zymomonas mobilis образуется только одна молекула АТФ. Помимо этого две молекулы NAD+ (Никотинамидадениндинуклеотид) восстанавливаются до NADH.
Для гликолиза требуется регенерация NAD+ , что происходит посредством нижеследующих процессов. От каждой молекулы пирувата отщепляется посредством энзима пируватдегидрогеназны молекула диоксида углерода. Кофакторами в этой реакции выступает тиаминпирофосфат и два иона магния. В процессе образуется ядовитый для живых организмов ацетальдегид.
Процесс восстановления ацетальдегида катализируется алкогольдегидрогеназой содержащей ион цинка, который поляризует карбоксильную группу ацетальдегида. Поэтому два электрона и один протон могут быть переданы от NADH ацетальдегиду , таким образом образуются алкоголь и NAD+. Данные реакции протекают в цитоплазме клетки.
Таким образом, продуктами спиртового брожения являются этанол и , а не молочная кислота, как в молочнокислом брожении.
В результате получается реакция:
Спиртовое брожение сопровождается запасанием энергии в виде АТФ. Суммарно реакцию можно записать так:
Алкогольдегидрогеназа катализирует также и обратную реакцию, расщепления алкоголя, которая происходит у человека в печени. Ацетальдегид токсичен и является, помимо потери влаги, главной причиной для головной боли и тошноты после чрезмерного потребления алкоголя.
При спиртовом брожении у дрожжей могут возникать побочные продукты как метанол, бутанол, амиловый спирт и гексанол. Они возникаю не посредством вышеописанного процесса, а к примеру в процессе разложения аминокислот. В организме метанол перерабатывается алкогольдегидрогеназой в токсичный формальдегид. При потреблении низкокачественного алкоголя (с содержанием метанола) в теле человека образуется большое количество формальдегида, который в свою очередь повреждает разнообразные белки, как например высокочувствительные сенсоры в глазах, что может привести к мышечным спазмам, слепоте и смерти.
Помимо глюкозы и другие моносахариды могут быть задействованы в спиртовом брожении. Большинство видов дрожжей предпочитают именно глюкозу, поэтому в процессе производства вина из винограда, в котором в равной мере содержится как фруктоза так и глюкоза, преимущественно глюкоза превращается в алкоголь. Если не весь сахар перерабатывается, то в готовом вине будут чувствоваться сладкие нотки. Большую часть сахара в этом случае будет составлять фруктоза.
D-фруктоза может быть фосфорилирована гексокиназой и встроена в цикл гликолиза. Альтернативный путём является преобразование фруктозы посредством фруктокиназы в фруктозо-1-фосфат, который далее расщепляется фруктозо-1-фосфатальдолазой на глицеральдегид и дигидроксиацетон-3-фосфат. Последний является промежуточным продуктом гликолиза и образуется в ходе реакции, катализируемой фруктозо-1,6-бисфосфосфатальдолазой. Глицеральдегид может включаться в гликолиз после его фосфорилирования с участием АТФ.[1]
При наличии нужных энзимов дисахариды могут также быть переработаны в алкоголь. В присутствии инвертазы сахароза расщепляется на глюкозу и фруктозу, которые встраиваются в цикл гликолиза вышеописанным образом. А при наличии бета-галактозидаза лактоза может быть расщеплён на глюкозу и галактозу. Схожие процессы верны и для полисахарид.
Применение спиртового брожения сходно с применением дрожжей: пивоварение, квасоварение, приготовление дрожжевого теста, виноделие и производство других алкогольных напитков.
В этой статье не хватает ссылок на источники информации. |
Данная страница на сайте WikiSort.ru содержит текст со страницы сайта "Википедия".
Если Вы хотите её отредактировать, то можете сделать это на странице редактирования в Википедии.
Если сделанные Вами правки не будут кем-нибудь удалены, то через несколько дней они появятся на сайте WikiSort.ru .