Карбоксидобактерии — группа аэробных хемолитоавтотрофных бактерий, получающих энергию при окислении угарного газа (СО), объединяемых на основании физиологических особенностей. Не являются таксономической группой. Включают α, β, и γ-протеобактерии, фирмикутов, и актинобактерий. Большинство известных карбоксидобактерий являются грамотрицательными бактериями.
Неожиданно, много видов Mycobacterium, включая Mycobacterium tuberculosis, также могут расти хемолитоавтотрофно, используя СО как источник углерода и энергии. В качестве донора электронов большинство карбоксидобактерий может использовать Н2 вместо СО, при росте на СО2 в качестве источника углерода. Таким образом, они относятся и к группе водородокисляющих бактерий. Pseudomonas carboxydoflava использует нитрат в анаэробных условиях, как акцептор электронов при окислении СО.
Карбоксидобактерии способны к автотрофному росту за счет использования углекислого газа. Фиксация углерода происходит в цикле Кальвина.
Окисление СО кислородом происходит в соответствии с реакцией:
СО + 1/2О2 → CO2; ΔG0’=-67,3 ккал/моль (-281,8 кДж/моль)
Ключевым ферментом карбоксидобактерий является СО-дегидрогеназа ((ЕС 1.2.5.3) или СО-дегидрогеназа (EC 1.2.2.4)). Эти аэробные ферменты отличается от СО-дегидрогеназы анаэробных карбиксидобактерий или СО-дегидрогеназы/ацетил-КоА синтетазы (ЕС 1.2.7.4) метаногенов и гомоацетогенов. У метаногенов и ацетогенов —это растворимые белки, катализирующие обратимую реакцию и использующих в качестве коферментов кофермент F420 или ферредоксин). Аэробные СО-дегидрогеназы является мембранными флавинсодержащими белками, содержащие в качестве простетической группы молибденсодержащий бактоптерин[1][2] (молибдоптерин-цитидин-динуклеотид) и железосерные кластеры в реакционном центре. Располагается на внутренней стороне цитоплазматической мембраны. Аэробные СО-дегидрогеназы катализируют однонаправленную реакцию
СО + Н2О → СО2 + 2Н++ 2е-
Карбоксидобактерии могут использовать СО эффективно при низких концентрациях СО,за счет большой разности в окислительно-восстановительных потенциалах кофермента Q (0 В) и СО/СО2 (-0,54 В). СО-дегидрогеназа передает электроны от СО в дыхательную цепь на уровне цитохрома b561 или убихинона (кофермент Q). Терминальная оксидаза содержит цитохром о. Перенос двух электронов по дыхательной цепи на кислород в этом случае, приводит к работе только одного пункта генерации водородного потенциала, и сопровождается транслокацией 4 протонов, которые расходуются на синтез АТФ. При использовании водорода, его окисление происходит на уровне цитохрома с, при этом пара электронов передается на терминальную оксидазу с транлокацией через мембрану уже 6 протонов.
Карбоксидобактерии восстанавливают НАДФ+ для реакций биосинтеза, через обратный транспорт электронов по электрон-транспортной цепи. Таким образом, таким образом часть энергии тратится на восстановление НАДФ+, и окисление СО является неэффективным способом получения энергии. Карбоксидобактерии вынуждены окислять большое количество СО. Окисление, приблизительно, 6 молекул СО до СО2, обеспечивает энергию, необходимую восстановительной фиксации одной молекулы СО2.
Компоненты дыхательной цепи карбоксидобактерий являются устойчивыми к высоким концентрациям СО, хотя СО относится к дыхательным ядам и является ингибитором терминальных оксидаз, таких как цитохромы типа а.
Карбоксодобактерии являются факультативными хемолитоавтотрофами. То есть они могут использовать дополнительно органические субстраты в качестве основного или дополнительного источника углерода и энергии. Карбоксидобактерии содержат разветвленную на уровне цитохрома b цепь переноса электронов. Органотрофная ветвь содержит цитохромы b558, c и а1.
Некоторые фототрофные бактерии (пурпурные несерные бактерии (например Rhodocyclus gelatinosus), цианобактерии), а также анаэробная гидрогеногенная карбокситрофная бактерия Carboxydothermus hydrogenoformans, получают энергию в реакции окисления СО, в которой акцептором электронов служат протоны, содержащиеся в воде:
СО + H2O → CO2 + H2; ΔG0’=-20 кДж/моль
В результате экзергонической реакции энергия ассимилируется в форме протонного градиента. Так как при этом выделяется газообразный водород, то такие бактерии также называются гидрогеногенными. Анаэробный фермент СО-дегидрогеназа (ЕС 1.2.7.4) содержит два кофактора — никель и негиминовое железо [3]. Этот мембраносвязанный фермент работает в комплексе с водородобразующей дегидрогеназой (англ. Energy converting hydrogenase, Ech), генерирующей градиент ионов для синтеза АТФ[4].
Многие бактерии и археи способны усваивать СО в качестве донора электронов или источника углерода. Но эти реакции не связаны с получением энергии. Таких, так называемых, карбокситрофных бактерий или архей не относят, в строгом смысле, к карбоксидобактериям. Например, к ним относятся метаногены, гомоацетогены, аэробные метанотрофные бактерии. У аэробных метанотрофов их метанмонооксигеназа обладает релаксированной субстратной специфичностью.
Измерено, что карбоксидотрофные бактерии поглощают около 2x108 тонн СО из атмосферы ежегодно, поддерживая низкую атмосферную концентрацию этого токсичного газа [5][6]
Данная страница на сайте WikiSort.ru содержит текст со страницы сайта "Википедия".
Если Вы хотите её отредактировать, то можете сделать это на странице редактирования в Википедии.
Если сделанные Вами правки не будут кем-нибудь удалены, то через несколько дней они появятся на сайте WikiSort.ru .