WikiSort.ru - Не сортированное

Полифилетическая группа бактерий
Название
Пурпурные бактерии
Статус названия
не определён
Родительский таксон
Тип Proteobacteria
Роды
см. текст

Пурпурные бактерии (Purple bacteria) — разнородная группа фотосинтезирующих протеобактерий, обитающих в солёных и пресных водах. Пурпурные бактерии относятся к классам альфа-, бета-, и гамма-протеобактерий.

История изучения

Пурпурные бактерии были обнаружены при изучении бескислородного фотосинтеза. Было доказано выделение ими в качестве побочного продукта фотосинтеза не кислорода, а серы, как выяснили позднее и анаэробность многих из них. Так в экспериментах сначала выявили реакцию бактерий на разные концентрации кислорода, оказалось, что даже при следовом содержании его в среде бактерии перемещались в бескислородную зону чашек Петри. Затем на одну сторону чашки фокусировали свет, оставляя другую тёмной — бактерии стремились переместиться в световую зону.

Описание

Полиморфны, их размеры колеблются в широких пределах (от 1 до 20 мкм), размножаются бинарным делением или почкованием. Для данных клеток характерна очень хорошо развитая система внутри-цитоплазматических фотосинтетических мембран. Ряд водных форм имеет газовые вакуоли. Подвижные виды обладают активным фототаксисом. Некоторые виды могут образовывать цисты и экзоспоры^[1]. Предпочитают расти на свету в анаэробных условиях. Клеточная стенка грамотрицательного типа, покрыта слизистым чехлом или капсулой, у некоторых представителей имеется S-слой из гексагонально расположенных белков. В качестве запасных веществ у них обнаружены поли-β-гидроксиалконаты и гликоген.

Используют широкий спектр соединений азота, многие способны к азотофиксации. Источником углерода могут быть углекислый газ или органические вещества. Диоксид углерода фиксируют в цикле Калвина, активность которого подавляется добавлением органики. В темноте роль органических веществ как источника энергии увеличивается, происходят брожения разного типа. Энергия также может получаться путём анаэробного дыхания с сульфатом, серой, Fe³⁺, CO и органическими соединениями в качестве акцепторов электронов. Сахара используются через гликолиз или КДФГ-путь. Имеют полный или незамкнутый ЦТК и глиоксилатный шунт^[2].

Синтез бактериохлорофиллов подавляется кислородом, но может идти и в темноте. Содержат красные пигменты: бактериохлорофиллы a и b и каротиноиды, что является причиной того, что колонии или скопления их клеток окрашены в пурпурный цвет. Пигменты дают им возможность использовать свет в тёмно-красном, красном, оранжевом и фиолетовом диапазонах спектра^[3]. Фотосинтетические мембраны являются производными ЦПМ и сохраняют с ней отчётливую связь. Имеют вид отдельных пузырьков, трубок или пластинок (ламелл), которые расположены по периферии клетки. В качестве доноров электронов для фотосинтеза используют H₂S, S⁰ или органические вещества^[2].

Для большинства представителей необходима высокая интенсивность света (~500 лк), только род Amoebobacter требует низкой освещённости (50—100 лк) при пониженных температурах роста. Большинство видов мезофилы, психроактивные организмы включают Amoebobacter и Lamprocystis, а термофильные виды относятся к родам Halorhodospira, Rhodocista и Thermochromatium. Экстремальных термофилов среди пурпурных бактерий не обнаружено. В основном, это нейтрофильные микроорганизмы, которые хорошо растут при pH 6—8, но есть кислото- (Rhodobacter acidophila) и щёлочелюбивые (Ectothiorhodospira, Halospira). Эти же роды содержат экстремально галофильных представителей, синтезирующих осмопротекторы (глицин-бетаин, экотин, трегалозу).

По характеру отложения серы пурпурные бактерии подразделяют на пурпурных серных бактерий (имеющие включения серы в цитоплазме) и пурпурных несерных бактерий, откладывающих её снаружи.

Местообитание

Пурпурные серобактерии — это в основном водные микроорганизмы. Помимо этого они встречаются в почве, но там их роль невелика. Развиваются обычно в бескислородных водах с сероводородом, куда проникает свет, в редких случаях обнаруживаются на бо́льших глубинах. Пурпурные несерные бактерии предпочитают богатые органикой воды и болотистые почвы, при этом редко образуют скопления, придающие воде окраску. Иногда развиваются в прибрежных морских водах. Пурпурные серные бактерии, наоборот, создают видимые скопления в прозрачных водоёмах на границе анаэробной зоны. Такие слои лучше всего формируются в меромиктических (с более высокой придонной солёностью) или голомиктических (с сезонной стратификацией) водоёмах и по берегам морей в лиманных областях. В прибрежных зонах морей могут образовывать красные приливы. Представители Ectothiorhodospira тяготеют к солёным и щелочным местообитаниям, морским эстуариям. В глобальном круговороте серы функционально тесно связаны с сульфатредукторами.

Для пурпурных бактерий отмечено сосуществование аналогичных видов в одном и том же слое водоёма за счёт разобщения их активности во времени. Например, Chromatium okenii и Chromatium vinosum по константе сродства и скорости окисления сульфида. В смешанной культуре второй организм вытесняет первый, а в природе они сменяют друг друга в течение суток: утром, когда сульфида много C. okenii быстро окисляет сероводород, концентрация которого падает, а вечером C. vinosum начинает медленно окислять малые количества H₂S, в то время как первый микроорганизм прекращает свой рост^[4].

Таксономия

Пурпурные несерные бактерии^[5]

Входящие в класс альфа-протеобактерий

• Род Rhodospirillum — спириллы с полярными жгутиками
• Род Rhodopseudomonas — палочки с полярными жгутиками, размножаются почкованием
• Род Rhodobacter — палочки, размножаются бинарным делением
• Род Rhodovulvum — яйцеобразные клетки
• Род Rhodopila — большие сферические клетки, ацидофилы (pH 5,0)

Входящие в класс бета-протеобактерий

• Род Rhodocyclus — кольцеобразные изогнутые клетки
• Род Rubrivivax — искривлённые палочки
• Род Rhodoferax — искривлённые палочки

Пурпурные серные бактерии^[5]

Входящие в класс гамма-протеобактерий

• Род Ectothiorhodospira — спириллы с полярными жгутиками (откладывают серу снаружи)
• Род Halorhodospira — спириллы, экстремальные галофилы (откладывают серу снаружи)

нет газовых вакуолей

• Род Chromatium — овальные палочки с полярными жгутиками
• Род Thiocapsa — диплококки и тетрады, неподвижны
• Род Thiocystis — сферические или овальные клетки с полярными жгутиками
• Род Thiospirillum — большие спириллы с полярными жгутиками
• Род Thiorhodovibrio — маленькие спириллы
• Род Rhabdochromatium — крупные палочки-веретёнца (1,5—1,7 × 16—32 мкм)

есть газовые вакуоли

• Род Amoebobacter — неправильные сферические или овальные клетки, неподвижны
• Род Lamprobacter — палочки с полярными жгутиками
• Род Lamprocystis — сферические или овальные клетки с полярными жгутиками
• Род Thiodiction — неподвижные палочки, образующие сетку
• Род Thiopedia — неподвижные сферические клетки в плоских тетрадах

Примечания

Литература

• Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп.. — М.: Издательский центр «Академия», 2012. — С. 46. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0.
• Гусев М.В, Минеева Л.А. Микробиология. — 4-е издание, стереотипное. — Москва: Издательский центр «Академия», 2003. — 464 с. — ISBN 5-7695-1403-5.
• Большая Советская Энциклопедия (рус.). Проверено 22 января 2010. Архивировано 15 апреля 2012 года.
• Биология и медицина — Пурпурные бактерии (рус.). Проверено 22 января 2010. Архивировано 15 апреля 2012 года.
• Билич Г. Л., Крыжановский В. А. Биология. Полный курс: В 4 т. — издание 5-е, дополненное и переработанное. — М.: Издательство Оникс, 2009. — Т. 1. — 864 с. — ISBN 978-5-488-02311-6