Сигма-фактор (σ-фактор) - это белок, необходимый для инициации транскрипции у бактерий.[1] Это бактериальный фактор инициации транскрипции, который обеспечивает специфическое связывание РНК-полимеразы (RNAP) с промоторами генов. Он гомологичен фактору транскрипции B у архей и эукариотическому фактору TFIIB.[2] Конкретный сигма-фактор, используемый для инициации транскрипции данного гена, будет варьироваться в зависимости от гена и от сигналов окружающей среды, необходимых для инициации транскрипции этого гена. Выбор промоторов с помощью РНК-полимеразы зависит от сигма-фактора, который ассоциируется с ним[3].
Сигма-фактор вместе с РНК-полимеразой известен как РНК-полимераза-голофермент. Каждая молекула РНК-полимеразы голофермента содержит ровно одну субъединицу сигма-фактора, такая молекула РНК-полимеразы существует в модели бактерий Кишечной палочки перечисленных ниже. Количество сигма-факторов различается у разных видов бактерий.[1][4] У кишечной палочки есть семь сигма-факторов. Сигма-факторы отличаются своим характерным молекулярным весом. Например, σ70 - это сигма-фактор с молекулярной массой 70 кДа.
Сигма-фактор в комплексе голофермента РНК-полимеразы необходим для инициации транскрипции, хотя, как только эта стадия заканчивается, он диссоциируется от комплекса, и РНК-полимераза продолжает элонгацию самостоятельно.
Специализированные сигма факторы
Различные сигма-факторы используются в разных условиях окружающей среды. Эти специализированные сигма-факторы связывают промоторы генов, соответствующие условиям окружающей среды, увеличивая транскрипцию этих генов.
Сигма факторы в Кишечной палочке:
- σ70 (RpoD) - σA - сигма-фактор «домашнего хозяйства» или также называемый первичным сигма-фактором, транскрибирует большинство генов в растущих клетках. Каждая клетка имеет сигма-фактор «домашнего хозяйства», который поддерживает работу важных генов и путей.[1] В случае кишечной палочки и других грамотрицательных палочковидных бактерий сигма "домашнего хозяйства" составляет σ70.[1] Все гены, распознаваемые σ70, содержат сходные консенсусные последовательности промотора, состоящие из двух частей.[1] Относительно основания ДНК, соответствующего началу РНК-транскрипта, консенсусные промоторные последовательности обычно сосредоточены в 10 и 35 нуклеотидах до начала транскрипции (-10 и -35).
- σ19 FecI - сигма-фактор трехвалентного железа, регулирующий ген fec для транспорта железа
- σ28RpoE - сигма-фактор экстрацитоплазматического / экстремального теплового стресса
- σ28RpoF - жгутиковый сигма фактор
- σ32 RpoH - сигма-фактор теплового шока, включается при воздействии тепла на бактерию. Из-за более высокой экспрессии фактор будет с высокой вероятностью связываться с ферментом полимераза-ядро. При этом экспрессируются другие белки теплового шока, которые позволяют клетке выживать при более высоких температурах. Некоторые из ферментов, которые экспрессируются при активации σ32, представляют собой шапероны, протеазы и ДНК-репаративные ферменты.
- σ38RpoS[en] - сигма-фактор голодной / стационарной фазы
- σ54RpoN - сигма-фактор ограничения азота
Существуют также анти-сигма-фактор[en], которые ингибируют функцию сигма-факторов, и анти-анти-сигма-факторы, которые восстанавливают функцию сигма-фактора.
Структура
| Sigma70 region 1.1 | |
|---|---|
| Идентификаторы | |
| Символ | Sigma70_r1_1 |
| Pfam | PF03979 |
| InterPro | IPR007127 |
| Доступные структуры белков | |
| Pfam | структуры |
| PDB | RCSB PDB; PDBe; PDBj |
| PDBsum | 3D-модель |
| Sigma70 region 1.2 | |
|---|---|
 Crystal structure of Thermus aquaticus RNA polymerase sigma subunit fragment containing regions 1.2 to 3.1 | |
| Идентификаторы | |
| Символ | Sigma70_r1_2 |
| Pfam | PF00140 |
| InterPro | IPR009042 |
| PROSITE | PDOC00592 |
| SCOP | 1sig |
| SUPERFAMILY | 1sig |
| Доступные структуры белков | |
| Pfam | структуры |
| PDB | RCSB PDB; PDBe; PDBj |
| PDBsum | 3D-модель |
| Sigma70 region 2 | |
|---|---|
 Crystal structure of a sigma70 subunit fragment from Escherichia coli RNA polymerase | |
| Идентификаторы | |
| Символ | Sigma70_r2 |
| Pfam | PF04542 |
| Pfam clan | CL0123 |
| InterPro | IPR007627 |
| PROSITE | PDOC00592 |
| SCOP | 1sig |
| SUPERFAMILY | 1sig |
| Доступные структуры белков | |
| Pfam | структуры |
| PDB | RCSB PDB; PDBe; PDBj |
| PDBsum | 3D-модель |
| Sigma70 region 3 | |
|---|---|
 Solution structure of sigma70 region 3 from Thermotoga maritima | |
| Идентификаторы | |
| Символ | Sigma70_r3 |
| Pfam | PF04539 |
| Pfam clan | CL0123 |
| InterPro | IPR007624 |
| SCOP | 1ku2 |
| SUPERFAMILY | 1ku2 |
| Доступные структуры белков | |
| Pfam | структуры |
| PDB | RCSB PDB; PDBe; PDBj |
| PDBsum | 3D-модель |
| Sigma70 region 4 | |
|---|---|
 Solution structure of sigma70 region 4 from Thermotoga maritima | |
| Идентификаторы | |
| Символ | Sigma70_r4 |
| Pfam | PF04545 |
| Pfam clan | CL0123 |
| InterPro | IPR007630 |
| SCOP | 1or7 |
| SUPERFAMILY | 1or7 |
| Доступные структуры белков | |
| Pfam | структуры |
| PDB | RCSB PDB; PDBe; PDBj |
| PDBsum | 3D-модель |
| Sigma70 region 4.2 | |
|---|---|
 Crystal structure of Escherichia coli sigma70 region 4 bound to its -35 element DNA | |
| Идентификаторы | |
| Символ | Sigma70_r4_2 |
| Pfam | PF08281 |
| Pfam clan | CL0123 |
| InterPro | IPR013249 |
| SCOP | 1or7 |
| SUPERFAMILY | 1or7 |
| Доступные структуры белков | |
| Pfam | структуры |
| PDB | RCSB PDB; PDBe; PDBj |
| PDBsum | 3D-модель |
Сигма факторы имеют четыре основные части, которые обычно присутствуют во всех сигма факторах:
N-terminus --------------------- C-terminus
1.1 2 3 4
Основные части дополнительно подразделяются (например, 2 включает в себя 2.1, 2.2 и т. Д.)
- Область 1.1 обнаруживается только в «первичных сигма факторах» (RpoD, RpoS в Кишечной палочке). Он обеспечивает связываемость сигма-фактора с промотором только тогда, когда он находится в комплексе с РНК-полимеразой.
- Регион 2.4 распознает и связывается с промотором -10 (он называется «Прибнов-бокс»).
- Регион 4.2 распознает и связывается с промотором -35.
Единственным исключением из этой правила является сигма-фактор типа σ54 . Белки, гомологичные σ54 RpoN, являются функциональными сигма-факторами, но имеют существенно отличающиеся первичные аминокислотные последовательности.
Задержка во время удлинения при транскрипции
Основная РНК-полимераза (состоящая из 2 альфа (α), 1 бета (β), 1 бета-простого (β ') и 1 омега (ω) субъединиц) связывает сигма-фактор с образованием комплекса, называемого голоферментом РНК-полимеразы. Ранее считалось, что РНК-полимераза-голофермент инициирует транскрипцию, в то время как основная РНК-полимераза сама синтезирует РНК. Таким образом, было принято мнение, что сигма-фактор должен диссоциировать при переходе от инициации транскрипции к удлинению транскрипции (этот переход называется «побегом промотора»). Эта точка зрения была основана на анализе очищенных комплексов РНК-полимеразы, застопорившихся при инициации и при удлинении. Наконец, структурные модели комплексов РНК-полимеразы предсказывают, что, поскольку растущий продукт РНК становится длиннее ~ 15 нуклеотидов, сигма должна быть «вытолкнута» из голофермента, поскольку между РНК и сигма-доменом происходит стерическое столкновение. Тем не менее, недавнее исследование показало, что σ70 может оставаться связанным в комплексе с основной РНК-полимеразой, по крайней мере, во время раннего удлинения.[5] Действительно, феномен промоторно-проксимальной паузы указывает на то, что сигма играет роль в раннем удлинении. Все исследования согласуются с предположением, что побег промотора сокращает время жизни взаимодействия сигма-ядро с очень длинного в начале (слишком длинного, чтобы быть измеренным в типичном биохимическом эксперименте) до более короткого, измеримого времени жизни при переходе к удлинению.
σ цикл
Долгое время считалось, что σ-фактор обязательно покидает основной фермент, как только он инициирует транскрипцию, позволяя свободному σ-фактору связываться с другим основным ферментом и инициировать транскрипцию в другом сайте. Таким образом, σ-фактор переходит от одного ядра к другому. Однако Ричард Эбрайт и его коллеги, используя передачу энергии флуоресцентного резонанса, позже показали, что σ-фактор не обязательно покидает ядро.[5] Вместо этого σ-фактор изменяет свою связь с ядром во время инициации и удлинения. Следовательно, σ-фактор циклически связывает между сильно связанным состоянием во время инициирования и слабосвязанным состоянием во время удлинения.
См. также
Примечания
- 1 2 3 4 5 Gruber TM, Gross CA (2003). "Multiple sigma subunits and the partitioning of bacterial transcription space". Annual Review of Microbiology. 57: 441–66. DOI:10.1146/annurev.micro.57.030502.090913. PMID 14527287.
- ↑ Burton SP, Burton ZF (6 November 2014). "The σ enigma: bacterial σ factors, archaeal TFB and eukaryotic TFIIB are homologs". Transcription. 5 (4): DOI:10.4161/21541264.2014.967599. PMC 4581349. PMID 25483602.
- ↑ Ho TD, Ellermeier CD (April 2012). "Extra cytoplasmic function σ factor activation". Current Opinion in Microbiology. 15 (2): 182–8. DOI: 1016/j.mib.2012.01.001. PMC 3320685. PMID 22381678.
- ↑ Sharma UK, Chatterji D (September 2010). “Transcriptional switching in Escherichia coli during stress and starvation by modulation of sigma activity”. FEMS Microbiology Reviews. 34 (5): 646—57. DOI:10.1111/j.1574-6976.2010.00223.x. PMID 20491934.
- 1 2 Kapanidis AN, Margeat E, Laurence TA, Doose S, Ho SO, Mukhopadhyay J, Kortkhonjia E, Mekler V, Ebright RH, Weiss S (November 2005). “Retention of transcription initiation factor sigma70 in transcription elongation: single-molecule analysis”. Molecular Cell. 20 (3): 347—56. DOI:10.1016/j.molcel.2005.10.012. PMID 16285917.
 | |||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Регуляция транскрипции |
| ||||||||||||
| Активация | |||||||||||||
| Инициация | |||||||||||||
| Элонгация | |||||||||||||
| Терминация | |||||||||||||
Данная страница на сайте WikiSort.ru содержит текст со страницы сайта "Википедия".
Если Вы хотите её отредактировать, то можете сделать это на странице редактирования в Википедии.
Если сделанные Вами правки не будут кем-нибудь удалены, то через несколько дней они появятся на сайте WikiSort.ru .