Парафилетическая группа организмов | |||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||
Название | |||||||
Прокариоты | |||||||
Статус названия | |||||||
Устаревшее таксономическое | |||||||
Научное название | |||||||
Procaryota | |||||||
Родительский таксон | |||||||
Наддомен Биота | |||||||
Представители | |||||||
|
Прокарио́ты (лат. Procaryota, от др.-греч. πρό ‘перед’ и κάρυον ‘ядро’), или доя́дерные — одноклеточные живые организмы, не обладающие (в отличие от эукариот) оформленным клеточным ядром и другими внутренними мембранными органоидами (таких как митохондрии или эндоплазматический ретикулум, за исключением плоских цистерн у фотосинтезирующих видов, например, у цианобактерий).
Прокариоты не развиваются и не дифференцируются в многоклеточную форму. Некоторые бактерии растут в виде волокон или клеточных масс, но каждая клетка в колонии одинакова и способна к самостоятельной жизни.
С точки зрения биомассы и количества видов, прокариоты являются наиболее представительной формой жизни на Земле. Например, Прокариоты в море составляют 90 % от общего веса всех организмов и более 10 миллиардов бактериальных клеток в одном грамме плодородной почвы. Известно около 3000 видов бактерий и архей, но это число, вероятно, составляет менее 1 % от всех существующих видов в природе.
Название «прокариоты» (prokaryotes) было предложено Эдуардом Шаттоном в 1925 году. Однако в таксономическом смысле Шаттон не определил этот термин, то есть он не ставил таксономический диагноз. Несмотря на это, в биологических классификациях предлагаемое разделение организмов на прокариотические и эукариотические оставалось до 1990-х годов.
Большинство прокариотических клеток очень малы по сравнению с эукариотическими клетками. Типичная бактериальная клетка имеет размер около 1 мкм, тогда как эукариотические клетки имеют большой размер от 10 до 100 мкм. Типичная прокариотическая клетка примерно такого же размера, как эукариотическая митохондрия.
Этот набор характеристик отличает их от эукариот (ядерных организмов), которые имеют клеточные ядра и могут быть как одноклеточными, так и многоклеточными. Разница между структурой прокариот и эукариот крупнейшая среди групп организмов. Большинство прокариот — бактерии, и эти два термина ранее рассматривались как синонимы. Однако, американский ученый Карл Вёзе предложил разделение прокариот на бактерий и архей (Bacteria и Archaea, сначала Eubacteria и Archaebacteria) через существенные генетические различия между этими группами. Система разделения на эукариот, бактерий и архей сейчас считается признанной и называется Системой трех доменов.
На протяжении большей части XX века прокариоты считались единой группой и классифицировались по биохимическим, морфологическим и метаболическим особенностям. К примеру, микробиологи пытались классифицировать микроорганизмы в зависимости от формы клеток, деталей строения клеточной стенки и потребляемых микроорганизмами веществ[1]. В 1965 году было предложено устанавливать степень родства разных прокариот на основании сходства строения их генов[2]. Этот подход, филогенетика, в наши дни является основным. В конце XX-го века молекулярные исследования дали ключевую информацию для понимания эволюционного прошлого прокариот и доказали парафилетический характер этой группы организмов. Оказалось, что археи, обнаруженные в 1970-х годах, так же далеки от бактерий, как и от эукариот, а в некоторых отношениях даже ближе к последним (см. Интрон). Первоначально бактерии и цианобактерии, считающиеся отдельными группами, были объединены под названием прокариот (или царство Дробянки (лат. Monera)). Затем цианобактерии считались группой бактерий, а другая ветвь бактерий стала идентифицироваться как так называемые архебактерии (ныне археи).
Для клеток прокариот характерно отсутствие ядерной оболочки, ДНК упакована без участия гистонов. Тип питания осмотрофный и автотрофный (фотосинтез и хемосинтез).
Единственная крупная кольцевая (у некоторых видов — линейная) двухцепочечная молекула ДНК, в которой содержится основная часть генетического материала клетки (так называемый нуклеоид), не образует комплекса с белками-гистонами (так называемого хроматина). К прокариотам относятся бактерии, в том числе цианобактерии (синезелёные водоросли), и археи. Потомками прокариотических клеток являются органеллы эукариотических клеток — митохондрии и пластиды.
Прокариоты разделяют на два таксона в ранге домена (надцарства):
Изучение бактерий привело к открытию горизонтального переноса генов, который был описан в Японии в 1959 году. Этот процесс широко распространён среди прокариот, а также у некоторых эукариот.
Открытие горизонтального переноса генов у прокариот заставило по-другому взглянуть на эволюцию жизни. Ранее эволюционная теория базировалась на том, что виды не могут обмениваться наследственной информацией.
Прокариоты могут обмениваться генами между собой непосредственно (конъюгация, трансформация) а также с помощью вирусов — бактериофагов (трансдукция).
Прокариоты имеют прокариотический цитоскелет, хотя и более примитивный, чем у эукариот. Помимо гомологов актина и тубулина (MreB и FtsZ), спирально расположенный строительный блок жгутика, флагеллин является одним из наиболее значимых цитоскелетных белков бактерий, поскольку он обеспечивает структурные предпосылки хемотаксиса, основного клеточного физиологического ответа бактерий на химический раздражитель. По крайней мере, некоторые прокариоты также содержат внутриклеточные структуры, которые можно рассматривать как примитивные органеллы. Мембранные органеллы (или внутриклеточные мембраны) известны у некоторых групп прокариот, таких как вакуоли или мембранные системы, которые обладают особыми метаболическими свойствами, такими как фотосинтез или хемолитотрофия. Кроме того, некоторые виды также содержат заключенные в углеводы микрокомпартменты, которые выполняют различные физиологические функции (например, карбоксисомы или газовые вакуоли). Литотрофы могут образовывать симбиотические отношения, и в этом случае они называются "прокариотическими симбионтами". Примером таких отношений может служить симбиоз хемолитотрофных бактерий с гигантскими многощетинковыми червями.
Характерные особенности прокариотов:
Прокариотические клетки имеют различные формы; четыре основные формы бактерий:
Археон Haloquadratum имеет плоские квадратные клетки. Прокариотические клетки обычно намного меньше, чем эукариотические клетки. Следовательно, прокариоты имеют большее отношение площади поверхности к объему , что обеспечивает им более высокую скорость метаболизма , более высокую скорость роста и, как следствие, более короткое время генерации, чем у эукариот. Минимальный размеры генома прокариот имеют определенные теоретические ограничения. В 1996 году Аркадий Мушегян и Евгений Кунин (Национальный центр биотехнологической информации, США) предположили, что 256 ортологичных генов, общих для грамотрицательной бактерии Haemophilus influenzae и грамположительной Mycoplasma genitalium, являются хорошим приближением к минимальному набору генов бактериальной клетки[5]. В 2004 году группа исследователей из университета Валенсии (Испания) предложила набор из 206 кодирующих белки генов, полученный в результате анализа нескольких бактериальных геномов[6].
Учёные из группы Крейга Вентера занимались созданием организма с минимальным искусственно синтезированным геномом, начиная с 1995 года[7]. В 1995 году они секвенировали геном возбудителя заболеваний мочеполовой системы человека Mycoplasma genitalium — минимальный среди известных к настоящему времени организмов, способных к самовоспроизведению. Этот микроорганизм содержит 517 генов, из которых 482 кодируют белки. Полный объём генома составляет 580 тыс. нуклеотидных пар. К 1999 году, анализируя расположение транспозонов в секвенированных геномах, удалось установить, что жизненно необходимыми для организма являются от 265 до 350 генов и более 100 генов имеют неизвестное назначение[8]. Дальнейшие исследования к 2005 году расширили список жизненно необходимых генов до 382[9].
В дальнейшем были обнаружены прокариотические геномы ещё меньшего размера, но все они принадлежат облигатным симбионтам — не способным к автономному существованию организмам.
В 2003 году был секвенирован геном Nanoarchaeum equitans размером 490 885 пар[10]. Установлено также, что несеквенированный геном вида Buchnera имеет длину около 450 тыс. пар[11].
Наименьший из расшифрованных к настоящему моменту бактериальных геномов — геном внутриклеточного эндосимбионта листоблошек бактерии Carsonella, состоящий из 159 662 нуклеотидных пар и содержащий всего 182 гена, кодирующих белки. Этот геном был секвенирован японскими исследователями в 2006 году[12].
Обычно прокариотический организм представляет собой одну клетку. Иногда потомки нескольких отделений остаются связанными в колонии. В случае актиномицетов и многих цианобактерий «колония» представляет собой клеточную линию, между которой существует связь и даже определенное распределение функций. Истинная многоклеточность, однако, не встречается у прокариот. Одной из наиболее характерных черт прокариотической клетки является слабая компартментализация, то есть отсутствие множества внутренних секций, соединенных через систему элементарной мембраны. Для большинства прокариот цитоплазматическая мембрана является единственной мембранной системой клетки. Однако его топология часто сложна, так как мембранные складки проникают глубоко в цитоплазму. Цианобактерии являются единственным исключением из этого правила. В них аппарат фотосинтеза расположен на рядах герметичных мембранных мешков или тилакоидов, сходных по структуре и функции с тилакоидами хлоропластов. Однако в цианобактерии тилакоиды включены в определенные органеллы, но лежат непосредственно в цитоплазме.
Монеры — так Геккель назвал простейшие одноклеточные организмы без ядра. Так как присутствие ядра во многих случаях трудно констатируется, то первоначально, пока методы микроскопического исследования были сравнительно несовершенны, безъядерными считались очень многие формы жизни. Вопрос о монерах представляет некоторый интерес ввиду того, что первоначальное возникновение организмов на Земле, вероятно, произошло в форме тел, не дифференцированных ещё на ядро и протоплазму[13].
В настоящее время термин «монеры» не применяется.
Широко распространенная текущая модель эволюции первых живых организмов заключается в том, что это были некие формы прокариот, которые могли эволюционировать из протоклеток, в то время как эукариоты развивались позднее в истории жизни. Некоторые авторы подвергли сомнению этот вывод, утверждая, что текущий набор прокариотических видов, возможно, эволюционировал от более сложных эукариотических предков в процессе упрощения.
Другие утверждают, что три области жизни возникли одновременно, из набора разнообразных клеток, которые образовали единый генофонд. Это противоречие было обобщено в 2005 году: [14]
Среди биологов нет единого мнения относительно положения эукариот в общей схеме эволюции клеток. Текущие мнения о происхождении и положении эукариот охватывают широкий спектр, включая мнения о том, что эукариоты возникли первыми в эволюции и что прокариоты происходят от них, что эукариоты возникли одновременно с эубактериями и археабактериями и, следовательно, представляют собой основную линию происхождения равного возраста и ранга, что и прокариоты, что эукариоты возникли в результате симбиотического события, влекущего за собой эндосимбиотическое происхождение ядра, что эукариоты возникли в результате симбиотического события, влекущего одновременное эндосимбиотическое происхождение жгутика и ядра, в дополнение ко многим другим модели, которые были рассмотрены и обобщены в другом месте.
Самые древние из известных окаменелых прокариот были заложены примерно 3,5 миллиарда лет назад, всего лишь около 1 миллиарда лет после образования земной коры. Эукариоты появляются только в окаменелостях позже и могут образоваться в результате эндосимбиоза нескольких предков прокариот. Самым древним известным ископаемым эукариотам около 1,7 миллиарда лет. Однако некоторые генетические данные свидетельствуют о том, что эукариоты появились еще 3 миллиарда лет назад.
В то время как Земля является единственным местом во вселенной, где, как известно, существует жизнь, некоторые полагают, что на Марсе имеются доказательства наличия ископаемых или живых прокариот. Однако, эта возможность остается предметом значительных дебатов и скептицизма.
Для улучшения этой статьи по биологии желательно: |
Прокариоты на Викискладе |
Данная страница на сайте WikiSort.ru содержит текст со страницы сайта "Википедия".
Если Вы хотите её отредактировать, то можете сделать это на странице редактирования в Википедии.
Если сделанные Вами правки не будут кем-нибудь удалены, то через несколько дней они появятся на сайте WikiSort.ru .