WikiSort.ru - Не сортированное

ПОИСК ПО САЙТУ | о проекте
Гусеница махаона
Гусеница большой гарпии

Гу́сеница — личинка насекомых из отряда чешуекрылых (бабочек).

Тело состоит из головы, трёх грудных и десяти брюшных сегментов. Голова с мощно склеротизованными покровами, остальное тело у большинства мягкое, без крупных склеритов. На теле развиты щетинки, расположенные строго определённым образом, специфичным для отдельных семейств, родов и даже видов. Помимо этих первичных щетинок в старших возрастах у многих открытоживущих форм развивается густой покров из вторичных щетинок (наиболее мощный у гусениц представителей семейства медведиц). Размеры тела от нескольких миллиметров (у ряда молей) до 12 см (некоторые павлиноглазки).

Для гусениц характерна парная шелкоотделительная железа, открывающаяся протоком на нижней губе. Выделяемый ею секрет при соприкосновении с воздухом образует шёлковую нить, используемую для постройки кокона, изготовления защитной паутины, скрепления листьев и т. п.

На протяжении своей жизни гусеница интенсивно питается, запасая питательные вещества для последующего развития. Гусеницы большинства видов питаются зелеными частями растений. Некоторые развиваются внутри плодов; ветвей и стволов, питаясь древесиной; на лишайниках и на отмерших частях растений; на животных остатках (пух, перья, шерсть), а также на воске. Отдельные виды хищничают.

Стадия гусеницы может длиться от нескольких недель до нескольких лет. По мере роста гусеницы несколько раз линяют. По окончании своего развития гусеница превращается в куколку. Из последней, в итоге, появляется взрослая бабочка.

В русском языке слово «гусеница» продолжает праслав. *ǫsěnica, образованное от *ǫsěnъ «волосатый», которое, в свою очередь, восходит к *ǫsъ «ус»[1][2].

С гусеницами внешне сходны ложногусеницы — личинки насекомых семейства настоящих пилильщиков (Tenthredinidae). Название связано со значительным внешним сходством данных личинок с настоящими гусеницами бабочек. Часто ложногусеницами называют личинок всех семейств надсемейства пилильщиков (Tenthredinoidea) — группы семейств из отряда перепончатокрылых. В отличие от гусениц, у ложногусениц пилильщиков брюшные ноги развиты на II—X сегментах брюшка[3][4][5][6].

Строение

Строение тела гусеницы

  1. голова
  2. грудь
  3. брюшко
  4. сегмент тела
  5. рог
  6. брюшные (ложные) ноги
  7. дыхальце (стигма)
  8. грудные (истинные) ноги
  9. мандибулы

Общее строение тела гусеницы, на примере Macroglossum stellatarum. Строение тела гусеницы

Голова

Гусеница капустницы

Голова образована плотной капсулой, состоящей из шести слившихся сегментов. Часто условно выделяют участки головы, занимающие сравнительно небольшую область между лбом и глазами, называемые щеками. С нижней стороны головы находится затылочное отверстие, которое в большинстве случаев имеет форму символа сердца[7].

По положению головы относительно тела различают следующие типы гусениц[8]:

  • ортогнатический — продольная ось головы расположена более или менее перпендикулярно к оси тела, ротовые органы направлены вниз. Данный тип характерен для практические всех крупных гусениц, живущих открыто на растениях (булавоусые чешуекрылые, бражники, хохлатки, коконопряды, медведицы и многие другие).
  • прогнатический, — продольная ось головы совпадает с осью тела, ротовые органы направлены вперед. Данный тип головы возник как приспособление к минирующему образу жизни. Он характерен для представителей Eriocraniidae, Stigmellidae, Phyllocnistidae и ряда других семейств. Голова этого типа сильно уплощена, теменной шов отсутствует.
  • полупрогнатический — данный тип занимает промежуточное положение между первыми двумя типами. Он характерен для гусениц, ведущих скрытный образ жизни.
Челюсти гусеницы

Типичной формой головы гусениц является округлая. Иногда она может приобретать треугольную (многие бражники), прямоугольную (род Catocala) или сердцевидную форму. Фронтальная поверхность при этом становится плоской либо даже вдавленной. Теменные вершины могут значительно выдаваться над поверхностью тела, а иногда даже превращаться в большие «рога» или выросты (рода Apatura, Charaxes)[8].

Глаза гусениц представлены отдельными простыми глазками, расположенными по бокам головы. В большинстве случаев они располагаются в виде дугообразного ряда из пяти простых глазков и одного, стоящего внутри этой дуги. Иногда может наблюдаться их примитивность, либо, наоборот, специализация. Так, у новозеландских гусениц рода Sabatinca глаза образованы из пяти простых глазков, слившихся в один сложный глаз[8].

Усики (антенны) гусениц короткие, трёхчленниковые. Располагаются они по бокам головы, между глазами и верхними челюстями, в так называемой усиковой впадине. Иногда усики подвергаются редукции — происходит сокращение общего числа члеников[7].

Ротовой аппарат гусениц грызущего типа. Верхние челюсти (мандибулы) всегда хорошо развитые и представляют собой сильно склеротизованные крепкие образования, варьирующие по своей форме. Их вершинный край обычно несёт на себе зубцы, служащие для откусывания или разрезания пищи. На внутреннем крае иногда могут находиться бугры, необходимые для разжёвывания пищи. Нижние челюсти (максиллы) и нижняя губа (лабиум) как и у многих других насекомых с полным превращением, слиты в единый лабио-максиллярный комплекс. Слюнные железы видоизменены в шёлкоотделительные[7].

Грудь и брюшко

Гусеница махаона (Papilio machaon). Хорошо виден полный набор грудных (три пары) и брюшных (пять пар) ног.

Тело гусеницы заключено в мягкий перепончатый покров, благодаря чему обладает чрезвычайной подвижностью. Склеротизованными участками являются тергиты переднегруди и десятого брюшного сегмента. Каждый сегмент тела гусеницы может быть разделён на ряд вторичных колец, отделённых друг от друга бороздками, которые внешне не отличаются от границ настоящих сегментов.

Переднеспинка (передпегрудной щит) крайне редко занимает весь тергит, и у большинства гусениц отделена от него небольшим склеритом, расположенным перед дыхальцем (стигмой) и носящим название предстигмального щитка. Средне- и заднеспинка никогда полностью не склеротизованы, а их боковые участки всегда разделены на несколько отдельных склеритов. Тергиты брюшных сегментов также всегда разделены на несколько склеритов.

Анальное отверстие располагается на последнем сегменте тела и окружено 4 лопастями. Одновременно хорошо развиты не все из них. Верхняя (наданальная) лопасть свешивается над анальным отверстием. Нижняя (поданальная) лопасть часто представлена в виде толстого мясистого образования конической формы; пара боковых (прианальных) лопастей — парапрокты — обычно хорошо развиты у гусениц пядениц и хохлаток и имеют вид относительно больших выростов с щетинками на своём конце[8].

Почти все гусеницы относятся к группе с одной закрытой стигмой (дыхальцем) на груди. Исключением являются отдельные виды, ведущие водный образ жизни. У них стигмы являются замкнутыми, и их заменяют трахейные жабры.

Грудь гусениц несёт только одну открытую функционирующую стигму. Второе редуцированное дыхальце находится между средне- и заднегрудью. Грудное дыхальце обычно крупнее брюшных. Брюшко на I—VIII сегментах несёт восемь пар стигм, расположенных ниже грудной стигмы и более или менее посередине сегмента либо несколько ближе к его переднему краю. Стигма восьмого сегмента располагается выше остальных брюшных и крупнее их, в то время как стигма первого сегмента, наоборот, располагается несколько ниже остальных. По форме стигмы могут быть круглыми или овальными[8].

Конечности

Гусеница, повисшая на шелковинке. Хорошо видны три пары грудных и пять пар брюшных ног.

У большинства гусениц развиты три пары грудных ног (по паре на каждом из сегментов груди) и пять пар ложных брюшных ног на III—VI и X сегментах брюшка. Брюшные ноги несут мелкие крючочки, расположенные у представителей разных групп чешуекрылых по разному — в виде круга, продольных или поперечных рядов. Нога состоит из пяти члеников: тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки.

Грудные ноги гусениц в некоторой мере редуцированы по сравнению с истинными ходильными ногами, и функцию передвижения несут преимущественно брюшные ноги. На конце грудной лапки находится неподвижно сочленённый с ней коготок, имеющий разную длину и форму. Конечной частью брюшной ноги является подошва, которая может втягиваться и выпячиваться, и несёт на своём конце коготки.

Существуют два типа строения подошвы[8]:

  • край имеет более или менее округлое очертание с расположенными по периферии в форме кольца крючками, втягивающая мышца прикреплена в центре подошвы;
  • внешняя часть подошвы редуцирована, и крючки располагаются только по её внутреннему краю, мышцы прикреплены у внешнего края подошвы; в этом случае наружный край подошвы, противостоящий краю, несущему крючки, иногда довольно сильно склеротизован.
Гусеница пяденицы-обдирала в движении. Хорошо видно, что брюшных ног только две пары.

В разных группах бабочек описаны отклонения от описанного варианта расположения ног. Наиболее известное — гусеницы пядениц, большинство из которых имеют только две пары брюшных ног (на VI и X сегментах). В результате они перемещаются как бы «шагая». Русское название, как и немецкое (нем. Spannern) происходит от сходства передвижения гусеницы с движениями кисти руки человека, измеряющего длину пядью. Латинское название семейства пядениц — Geometridae (от латинизированного греческого «землемер») также дано им в связи с этой особенностью.

Брюшные ноги могут быть редуцированы на III и IV сегментах брюшка у гусениц некоторых совок (Noctuidae). У некоторых гусениц описано более пяти пар брюшных ног. У зубатых молей (Micropterigidae) — восемь, у мегалопигид (Megalopygidae) — семь (со II по VII и на X сегменте), у представителей рода Stigmella из семейства Nepticulidae — шесть (со II по VII сегменты) пар. Кроме того, ноги (как брюшные, так и грудные) могут быть полностью редуцированы у мелких минирующих чешуекрылых.

Покровы тела и их придатки

Гусеница непарного шелкопряда, хорошо заметны бородавки и пучки длинных волосков, покрывающих всё тело
Гусеница сиреневого бражника

Тело гусеницы почти никогда не бывает полностью голым и обычно покрыто разнообразными образованиями, которые можно разделить на кутикулярные выросты, волоски и выросты тела.

Кутикулирные выросты представляют собой скульптурные элементы и небольшие выросты кутикулы: шипики, гранулы, звёздчатые образования, которые могут иметь вид мелких волосков — хетоидов. Волоски, щетинки и их производные отличаются от скульптурных элементов своим сочленением с кутикулой и развитием за счёт специальных клеток гиподермы. Основание волоска окружено кольцевым валиком, либо же сам волосок находится в углублении. Условно волоски разделяют на собственно волоски и щетинки. Последние обычно развиты на теле гусениц и расположены строго определённым образом, специфичным для отдельных семейств, родов и даже видов. С точки зрения систематики щетинки и волоски гусениц имеют примерно такое же значение, как строение копулятивных органов у взрослых особей[9] Волоски чрезвычайно различны по своей форме. В большинстве случаев они представлены нитевидными или щетинковидными образованиями.

Выросты кожи тела — образования, состоящие из выпячиваний кожи и имеющие внутри себя полость, сообщающуюся с полостью тела. К ним относятся бугорки — различные образования, связанные с первичными щетинками. Бородавка — выступ, покрытый пучком щетинок или волосков. Бородавки бывают сферическими или, наоборот, уплощенными и овальными, часто очень крупными, например, у Lymantriidae. Характерные выросты представляют также колючки.

В редких случаях, у гусениц, ведущих водный образ жизни, на теле развиваются трахейные жабры. Обычно они имеются на всех сегментах тела (кроме переднегруди и X сегмента брюшка) в виде пучков нежных нитей с входящими в них трахеями. Стигмы в этих случаях замкнуты.

Мягкая кутикула гусениц является складчатой и не плотно прилегает к телу. Благодаря этой особенности они могут расти между линьками, но только до тех пор, пока складки кутикулы не растянутся и тело гусеницы не заполнит весь объём наружного скелета[10].

Питание

Гусеница Ardices canescens поедает лист гигантской тыквы (Cucurbita maxima)
Гусеница капустницы

Большинство гусениц являются фитофагами — питаются листьями, цветками и плодами различных растений[8][11].

Всех растительноядных гусениц можно разделить на три группы: полифаги, олигофаги и монофаги[9]. Наименее специализированная группа — гусеницы-полифаги, являющиеся многоядными и способными питаться различными видами и родами растениями. Гусеницы-олигофаги кормятся растениями, принадлежащими к одному семейству или роду. Например, гусеницы поликсены питаются только четырьмя видами рода кирказон, а гусеницы махаона — исключительно зонтичными. Монофаги являются наиболее специализированной группой и способны питаться только лишь одним видом кормового растения. Например, гусеницы тутового шелкопряда питаются исключительно листьями шелковицы. Среди гусениц ночных бабочек полифагия встречается очень часто, а среди дневных бабочек — крайне редко (в качестве примера последних можно рассматривать репейницу и боярышницу). Большинство видов принадлежит к группе олигофагов[9].

Представители немногих семейства (стеклянницы, древоточцы, некоторые кастнии) являются ксилофагами и питаются древесиной, прогрызают ходы в стволах и ветвях древесных или корнях травянистых растений[12][13][14].

Переходом от растительноядных к нерастительноядным являются гусеницы, питающиеся лишайниками и прежде всего грибами, причем практически исключительно трутовиками. Грибоядные гусеницы свойственны для семейства настоящие моли и, в особенности, для рода Tinea. Единственная гусеница, питающаяся шляпочными грибами является Scirpophaga marginepunctella из семейства мешочницы. Интересен факт, что гусеницы амбарной моли могут развиваться на ядовитой спорынье[8].

Ряд видов являются кератофагами и питаются веществами животного происхождения: кожей, волосами, шерстью, роговыми веществами. Примерами служат представители семейства настоящие моли: мебельная моль (Tineola biselliella), ковровая моль (Trichophaga tapetiella), платяная моль (Tinea pellionella) и другие. Гусеницы молей рода Ceratophaga живут в рогах африканских антилоп, питаясь кератином. Воском питаются гусеницы представителей семейства настоящие огнёвки. К ним относятся пчелиные огнёвки — Galleria mellonella и Achroia grisella, а также Aphomia sociella и другие представители этого подсемейства — Melissoblaptes и Lamoria. В начале развития в восковых сотах медоносных пчёл гусеницы указанных бабочек питаются мёдом и пергой, а затем переходят к питанию восковыми рамками, смешанными с остатками коконов (чистый воск для питания не пригоден — в нём не хватает питательных веществ)[12]. Реже они встречаются гнёздах шмелей и общественных ос[15].

Гусеница древоточца пахучего
Гусеница пчелиной огнёвки

Следующей группой являются хищные гусеницы, среди которых прослеживаются все переходы от некрофагии к паразитизму и хищничеству. Случайное хищничество, особенно в условиях совместного проживания и в случае недостатка нормальной пищи, отмечается весьма часто. Преимущественно при этом поедаются ослабленные и больные гусеницы (хлопковая совка, многие медведицы). Некоторые растительноядные виды могут являться факультативными хищниками и нападать на других гусениц, и при достаточном количестве растительной пищи, например совки Scopelosoma satelitia и виды рода Calymnia[8].

Собственно хищники встречаются среди гусениц сравнительно редко. Гусеницы отдельных видов совок, узкокрылых молей (Coccidiphila gerasimovi), один вид малинных молей (Stathmopoda melanchra), некоторые представители Heliodinidae питаются червецами. Случаи питания тлями отмечены у гусениц голубянок видов Spalgis pius из Индии и Feniseca tarquinius из Северной Америки[16]. Гусеницы последней питаются тлями родов Neoprociphilus, Pemphigus, Prociphilus и Schizoneura[17]. Гусеницы пядениц рода Eupithecia, обитающие на Гавайских островах, являются насекомоядными и обладают целым арсеналом приспособлений для поимки своей добычи[18][19]. Гавайские гусеницы Hyposmocoma molluscivora используют шелковые ловушки, чтобы ловить улиток (преимущественно рода Tornatellides), которыми они питаются[20].

Интересны крайне редкие случаи настоящего паразитизма. Гусеницы представителей семейства Epipyropidae живут исключительно на цикадках семейства Fulgoridae, где проводят весь цикл своего развития, иногда даже окукливаясь на них же[7][21]. Гусеницы паразитического вида Sthenobaea parasitus из Бразилии живут среди колючек гусениц рода Automeris и Dirphia, встречаясь по несколько особей на одной гусенице-хозяине. Оплетая паутинные нити между колючками боковых рядов, они сооружают подобие галереи и питаются колючками, отчего гусеница-хозяин погибает[7][22][23]. У гусениц из рода Microfrenata отмечен паразитизм на личинках муравьиного льва Myrmeleon europaeus[8].

В 2014 году способность поедать полиэтилен и расщеплять его с помощью симбиотических бактерий пищеварительного тракта (Enterobacter asburiae и Bacillus) была обнаружена у гусениц бабочки Plodia interpunctella из семейства настоящих огнёвок[24]. В 2016 году аналогичная способность была выявлена у гусениц пчелиной огнёвки из того же семейства[25][26].

Вылупившаяся гусеница, как правило, сперва поедает остатки яйца из которого она появилась, а затем, спустя какое-то время, приступает к поеданию своего кормового субстрата[9]. Пищеварительный тракт гусениц соединяется с остальным телом только у переднего и заднего концов, благодаря чему, вероятно, движение остального туловища не мешает гусеницам переваривать пищу[27]. В самом пищеварительном тракте гусениц выделяются три основные группы пищеварительных ферментов — протеазы, карбогидразы и липазы.

Жизненный цикл

Гравюра Марии Сивилла Мэриан на меди, раскрашенная вручную, иллюстрирующая жизненный цикл бабочек на примере совки агриппины

Жизненный цикл чешуекрылых состоит из 4 фаз: яйца, гусеницы, куколки и имаго (взрослого насекомого). После спаривания, самки бабочек откладывают яйца. Стадия яйца у различных видов может длиться от нескольких дней в теплое время года до нескольких месяцев в том случае, если яйца зимуют. По мере развития яйца внутри него происходит формирование гусеницы, которая затем прогрызает оболочку и выходит наружу. У некоторых видов сформированная гусеница зимует внутри яйца и выходит из него только с наступлением весны. У многих видов гусеницы сразу же после выхода съедают оболочку своего яйца[8].

В зависимости от вида, развитие гусеницы может продолжаться от нескольких дней до нескольких лет (у высокогорных и полярных видов). От продолжительности развития гусениц будет зависеть и число генераций (поколений) за год. Гусеницы бабочек, живущих в северных широтах, порой не успевают завершить своё развитие за одно лето, из-за чего вынуждены впадать в зимнюю диапаузу до следующего лета. К примеру, обитающая за полярным кругом в Гренландии и Канаде волнянка Gynaephora groenlandica известна тем, что её стадия гусеницы может длиться до 14 лет (обычно продолжительность стадии гусеницы составляет до 7 лет)[28]. Вторая уникальная особенность гусениц данного вида заключается в том, что во время зимовок в стадии диапаузы они могут выдерживать температуру до −70 °C[28]. При снижении температуры окружающей среды в конце арктического лета гусеницы начинают синтезировать защищающие их от холода химические соединения, такие как глицерин и бетаин[28]. Гусеницы проводят около 90 % своей жизни в замёрзшем виде в состоянии диапаузы и лишь около 5 % — питаясь скудной растительностью. Развитие гусениц родственного вида — волнянки Кузнецова, являющейся эндемиком острова Врангеля, длится до 6 лет[29].

Гусеницы высокогорных видов также могут завершать своё развитие за несколько сезонов. Так, некоторые высокогорные виды бабочек из рода Parnassius, например многочисленные подвиды аполлон Чарльтона летают только в чётные или нечётные годы, так как их гусеницам для полного завершения своего развития требуется два сезона[30][31].

Возрастные изменения

Гусеница Shargacucullia scrophulariae

Гусеницы, как и другие голометаболические личинки, живущие в совершенно других, чем взрослое насекомое условиях обитания, эволюционировали самостоятельно и в некоторой степени независимо от стадии имаго. Это вызвано резким разграничением функций между данными фазами жизненного цикла. Гусеницы одного и того же вида, но различного возраста часто отличаются существенными различиями между собой. Например, некоторые морфологические структуры развиваются только в определённом возрасте. Строение гусеницы первого возраста не всегда является первичным по отношению к гусенице последнего возраста. Фазы развития различных видов могут быть неэквивалентными. Например, третий возраст одного вида по своему развитию может соответствовать четвёртому у другого вида и т. п[8].

Оценка возрастных изменений гусениц была произведена американским энтомологом Мэри Ливингстон Риплей (Mary Livingston Ripley, 1914—1996). На основании этих исследовании постэмбриональные изменения гусениц могут быть разделены на следующие три группы: рекапитулятивные, нерекапитулятивные и сложные[8].

Примером рекапитулятивных изменений является наличие первичных щетинок у гусениц первого возраста и т. п. Нерекапитулятивные (функциональных) могут быть вызваны адаптацией к различным функциям, или необходимостью роста самой гусеницы. Примером является редукция первых пар брюшных ног у молодых гусениц; а также случаи гиперметаморфоза. Сюда же можно отнести явления неравномерного роста — увеличение относительной величины головы, глаз, крючков брюшных ног (все эти структуры растут медленнее других частей тела, и у гусениц ранних возрастов они относительно крупнее, чем у взрослых). Комплексное воздействие различных факторов вызывает сложные изменения в одном направлении, или в разных.

Степень возрастных изменений находится в непосредственной зависимости от принадлежности гусеницы, к той либо иной систематической группе. Данные изменения могут быть, как самыми незначительными, которые выражаются в величине и окраске тела (например у многих совок, настоящих огнёвок), так и существенными, например превращение почти голой гусеницы в волосатую (медведицы) или шипоносную (нимфалиды). Либо же наоборот, превращение гусениц, несущих на себе различные выросты в молодом возрасте, в голых на взрослых стадиях своего развития. Наиболее значительными являются данные изменения при гиперметаморфозе[8].

Голова гусениц первого возраста всегда является непропорционально большой относительно величины всего тела, что объясняется неравномерным ростом различных тканей. С возрастом это соотношение изменяется. Почти всегда гусеницы первых возрастов имеют голые покровы тела и могут нести только первичные щетинки. Начиная со второго возраста покровы тела гусеницы резко изменяются по мере её приближения ко взрослому состоянию. Примером наиболее выраженных возрастных изменений являются гусеницы семейства волнянки, медведицы, Amatidae. Примерами возрастных изменений служат колючки гусениц нимфалид и выросты гусениц Heterogeneidae. Сами щетинки, волоски и выросты с возрастом гусеницы также могут сильно изменять свою форму[8].

Линька

При своём развитии гусеница проходит несколько фаз, обычно называемых «возрастами», которые часто могут отличаться друг от друга не только окраской и величиной, но и структурными признаками. Наиболее часто наблюдаются выраженные различия между первой и второй фазами. Порой же различия между отдельными возрастами гусениц являются ничтожными.

Вышедшая из яйца гусеница на протяжении своей жизни претерпевает несколько линек, количество которых зависит в первую очередь от её принадлежности к тому или иному биологическому виду. Обычным числом линек принято считать четыре, хотя наличие в цикле развития пять и даже 7 семь линек встречается довольно часто. Наименьшее число линек отмечено у гусениц-минёров и составляет две[8].

Число линек даже у одного и того же вида порой подвержено колебаниям, причины которых пока ещё мало изучены. Одним из влияющих факторов выступает окружающие условия; например, зимующее поколение вида может иметь одну дополнительную линьку по сравнению с летним. Неблагоприятные условия в период роста вызывает увеличению количества линек. Наиболее разительным примером является платяная моль, гусеницы которой линяют от 4 до 40 раз. В некоторых случаях число линек различно у разных полов. Так, самки могут иметь дополнительные линьки (волнянки), что связано с резким половым диморфизмом, аналогичный случай отмечен у совки Coenurgia erechtea, с не выраженным половым диморфизмом.

К моменту линьки гусеница перестает питаться, становится неподвижной, прячется в укрытия и защищенные места. Здесь она выстилает своим шёлком субстрат. Затем прикрепляется к нему крючками брюшных пар ног. Гусеницы мешочниц перед процессом линьки прикрепляют шелковой нитью свой чехлик к окружающему субстрату. Известны случаи плетения специального «кокона для линьки» у молей из рода Bucculatrix и совки Parastichtis oblonga.

Гусеницы перед началом процесса линьки характеризуются наличием целого ряда отличий в своём внешнем виде: их кожные покровы становятся сильно растянутыми, а голова относительно мала. К этому моменту голова гусеницы следующего возраста, постепенно вытягивается из старой головной капсулы, и располагается в передней части груди. При линьке сбрасываемые покровы тела гусеницы разрываются на тергитах груди, а головная капсула отрывается и отпадает. Через разрыв в покровах тела гусеница освобождается от своих старых покровов. Многие гусеницы съедают их после линьки[8].

Интересны особенности линьки зимующих гусениц пестрянок из рода Zygaena. Перед зимовкой у них имеется дополнительная линька; при этом «зимние покровы тела» существенно отличаются от «покровов роста»: в отличие от нормальных линек, всегда сопровождающихся увеличением размеров головы гусеницы, при зимней линьке голова у них всегда уменьшается. Этот случай напоминает явление гиперметаморфоза, наблюденного у некоторых видов[8].

Окукливание

Перед окукливанием гусеница перестает питаться. Инстинктивно многие гусеницы избирают для окукливания недоступные и скрытые места, другие же окукливаются открыто, прямо на кормовом растении. Часто в поисках таких мест некоторые гусеницы могут перемещаться на значительные расстояния[9].

Образование шёлка

Все гусеницы умеют выделять шёлк. Большинство использует его для прикрепления к субстрату при передвижении. Гусеница, ползущая по растению или по почве, постоянно оставляет за собой тонкую шёлковую дорожку. Если она упадет с ветки, то останется висеть на шёлковой нити. Гусеницы некоторых семейств молей и огнёвок строят из шёлка туннели (шелковинные ходы). Каждый, кто видел повреждения, нанесённые гусеницами настоящих молей меховым или шерстяным изделиям, замечал шелковинные ходы в подшёрстке или на поверхности вязаных вещей. Мешочницы и некоторые другие используют шёлковую нить как основу для изготовления переносного чехлика. Гусеницы горностаевых молей и некоторых хохлаток строят шелковинные гнёзда на кормовых растениях. В некоторых семействах, например, у коконопрядов, павлиноглазок и настоящих шелкопрядов гусеница перед окукливанием строит шёлковый кокон[8].

Прядильный аппарат

Прядильный аппарат состоит из прядильного сосочка и несущего его склерита. Прядильный сосочек представляет собой трубку, верхняя стенка которой обыкновенно короче нижней, концевой край неровный. Края прядильного сосочка иногда обрамлены бахромой. Шелковыделительный проток, проходящий сквозь прядильный сосочек, открывается на его дистальном конце. В очень редких случаях, например у первичных зубатых молей и некоторых минёров, прядильный сосочек, по-видимому, отсутствует[8].

Прядильный сосочек чрезвычайно изменчив по форме и длине у представителей различных групп. Существует тесная связь между строением прядильного сосочка и шелкоотделительной деятельностью гусениц. Гусеницы, оплетающие свои ходы, например тонкопряды и большинство Microfrenata, имеют длинный, тонкий и цилиндрический прядильный сосочек. Наоборот, короткий и уплощённый прядильный сосочек встречается только у гусениц, которые не плетут коконов или шелкоотделительная деятельность которых ограничена, например у бражников, многих совок и минёров[8].

В развитии шелкоотделительных желез гусениц наблюдаются некоторые особенности. В последние 4 дня жизни гусеницы, когда она ещё питается, железа развивается очень быстро и за короткие сроки достигает своего максимального веса. Через сутки после начала плетения кокона вес железы резко уменьшается, а затем продолжает уменьшаться дальше, вплоть до окончания плетения кокона гусеницей. Клетки, вырабатывающие шелк, синтезируют его, видимо, за счет накопленных веществ. У дубового шелкопряда плетение кокона находится в зависимости от влажности окружающего воздуха — так в атмосфере с повышенной влажностью, гусеницы не плетут кокон[8].

Химический состав и структура шёлка

Первичная структура фиброина

Шелк образован белками — фиброином (75 %) и серицином, образующим поверхностный слой шелкового волокна. Фиброин выделяется задней, а серицин — средней частью железы. Данные белки сильно отличаются друг от друга по своему аминокислотному составу. Серицин отличается от фиброина меньшим содержанием в своем составе гликокола, аланина и тирозина и значительно большим содержанием серина и диаминокислот. Шелковое волокно сверху покрыто восковой пелликулой, по химическому составу сходной с кутикулином.

Шелковые волокна, выделяемые разными расами тутового шелкопряда, характеризуются различным химическим составом[32]. Шелковые волокна павлиноглазок Antheraea mylitta и Samia cynthia содержат меньше гликокола, чем волокна тутового шелкопряда. Шелковина мешочницы Oeceticus platensis не содержит в своём составе тирозин[32]. Муравьиная кислота (40 %) входит в состав секрета прядильных желез гусениц большой гарпии, из которого они сплетают прочный малопроницаемый кокон[32].

Образование волокна

Шелковое волокно, выходит из отверстия одной из губных желез гусеницы, проходит через общий выводной проток этой железы. После этого, оно проходит через «прессующий аппарат», который сжимает его и придает форму ленты. В то время, как два волокна, выделенных парными железами, проходят через общий выводной проток, добавочные железы производят клейкое вещество, которое склеивает их вместе. Механизм затвердевания шелка мало изучен. Известно, что данный процесс осуществляется не путём высыхания, так как процесс затвердевания происходит даже в воде. В железе гусеницы шелк является насыщенным водой и образует коллоидную суспензию. Её превращение в нити с ориентированными молекулами происходит путём натяжения в направлении продольной оси и давления, направленного перпендикулярно линии натяжения[8][32].

Образ жизни

Гусеница самшитовой огнёвки

Большинство гусениц ведут наземный образ жизни, но гусеницы ряда видов семейства ширококрылые огнёвки обитают под водой, а у подводной огнёвки Acentria ephemerella под водой живут и взрослые бескрылые самки[33]. Несколько видов гусениц гавайских молей рода Hyposmocoma являются земноводными и способны жить как под водой, так и на суше[34].

Время суточной активности гусениц зависит от вида и стадии развития. Например, гусеницы непарного шелкопряда на первых возрастах активны преимущественно днем, а на поздних — в ночное время суток[35].

По образу жизни гусеницы условно разделяются на две большие группы[8]:

  • гусеницы, ведущие свободный образ жизни, открыто питающиеся на кормовых растениях;
  • гусеницы, ведущие скрытый образ жизни.
Чехлик гусеницы мешочницы, прикреплённый шелковиной к листу злака перед окуклением.

Гусеницы дневных, или булавоусых, бабочек, а также большинства других крупных чешуекрылых живут открыто на кормовых растениях. Гусеницы многих семейств молевидных чешуекрылых ведут скрытный образ жизни: в почве, подстилке или дерновине злаков (часто в шелковинных ходах); внутри кормовых растений, минируя листья, побеги и плоды; изготавливая разнообразные чехлики, которые гусеница, ползая, перетаскивает за собой (наиболее известны этим мешочницы, но ношение чехликов распространено гораздо шире)[8].

Скрытный образ жизни

Скрытный образ жизни характерен для значительной части гусениц, принадлежащих к разным систематическим группам. Среди них выделяют несколько биологических типов, наиболее важнейшими среди которых являются следующие[8]:

  • листоверты — живущие в сплетенных или свернутых листьях; к ним относятся не только представители семейства листоверток;
  • карпофаги — гусеницы, которые живут в плодах;
  • бурильщики (ксилофаги) — живущие внутри одеревеневших частей растения: в побегах, ветвях, стволах, а также в корнях и почках;
  • минёры — живущие внутри тканей листьев, черешков, а также в коре побегов и оболочке плодов;
  • галлообразователи — обладающие способностью вызывать разрастание тканей на поврежденных ими частях растений;
  • подземные гусеницы — обитают преимущественно в почвенном слое;
  • гусеницы, ведущие водный образ жизни.

В почве развивается ограниченное число видов гусениц из семейств тонкопряды, некоторые листовёртки, настоящие огнёвки (однако большинство из них проводит большую часть своей жизни в корнях), а также группа подгрызающих совок. Для обитающих в почве гусениц характерна широкая полифагия (многоядность). Подземный образ жизни гусениц является формой специализацией и обеспечивает лучшую защиту от паразитов и хищников.

Экология

Миграции

Гусеницы соснового походного шелкопряда (Thaumetopoea pinivora)

Миграционное поведение у гусениц отмечаются гораздо реже, чем у бабочек. Оно возникает при очень высокой численности, недостатке корма и ряде прочих факторов.

Гусеницы некоторых видов, например капустницы, в поисках пищи способны на далёкие миграции, заселяя соседние участки с пригодной для питания растительностью. Миграции гусениц младшего возраста способствуют выживанию определённой части популяции даже в условиях негативного воздействия абиотических и биотических факторов.

Наиболее известными, склонными к миграциям, являются гусеницы походных шелкопрядов (Thaumetopoeidae). Они обладают инстинктом миграций к новым местам кормёжки, собираясь обществами в виде длинных колонн или процессий, отчего и получили своё название. Во время таких миграций гусеницы походных шелкопрядов передвигаются цепочкой друг за другом, следуя за впереди передвигающейся гусеницей. Также они руководствуются шелковистой нитью, которую оставляет «гусеница-вожак», которая движется медленно и совершает ощупывающие, поисковые движения в различных направлениях.

Один из самых знаменитых экспериментов известного французского энтомолога Жана Анри Фабра, проделанный им в 1896 году, был посвящён именно данным особенностям поведения гусениц соснового походного шелкопряда. Направляемая колонна этих гусениц вползла на верхний край большого цветочного горшка. «Гусеница-вожак», достигнув его края начала ползти по нему, описывая окружность; остальные гусеницы инстинктивно продолжали двигаться за ней. Когда «гусеница-вожак» проползла полный круг и наткнулась на очередную гусеницу, выползающую на край кадки, Фабр удалил всех остальных гусениц с боковой стенки горшка и щеточкой тщательно стёр нить, оставленную на ней гусеницами. После чего «гусеница-вожак», обнаружив нить, стала следовать за последней гусеницей, перестав быть «вожаком». Колонна гусениц «замкнула круг» и начала передвигаться по краю горшка. Примечательно, что гусеницы продолжали двигаться «по кругу» восемь дней подряд, распадаясь на две группы в период «отдыха» в ночное время и воссоединяясь вновь в «кольцо» с началом периода своей суточной активности, пока из-за истощения и голода, не стали по очереди падать с края горшка[36].

Защита от хищников

Гусеница парусника кресфонтеса своим внешнем видом похожа на птичий помёт
Гусеница Papilio multicaudata с выставленной вилкообразной железой
Гусеница пяденицы Hypomecis roboraria удивительно похожа на небольшую сухую веточку

Многие животные питаются гусеницами, поскольку они богаты белками. В результате, гусеницы развили различные средства защиты от хищников. Открыто живущие гусеницы преимущественно имеют покровительственную окраску, что делает их мало заметными на кормовых растениях. Либо же они, наоборот, отличаются яркой окраской, так как несъедобны для хищников, а заметная, запоминающаяся внешность служит для них защитой от хищников. Птица, которая попробовала съесть обладающую неприятным вкусом гусеницу, запоминает этот случай и больше не трогает гусениц с подобной окраской тела.

У гусениц бабочек из семейства парусников и хохлаток имеется особая вилкообразная железа — осметрий — имеющий вид двух длинных оранжево-красных «рожек»[37][38]. Гусеница выдвигает осметрий из своего тела при раздражении и возможной опасности. При этом из железы выделяется особый секрет оранжево-жёлтого цвета с неприятным резким и едким запахом, содержащий терпены. Подобным образом защищаются только гусеницы первых и средних возрастов, а гусеницы последних возрастов при опасности железу не выдвигают[39].

Гусеницы бражников вида Amorpha juglandis для отпугивания хищников в случае нападения издают свист, выпуская воздух через пару дыхалец на восьмом сегменте брюшка. Эти звуковые сигналы варьируются — начиная от звуков, различимых человеком, и до ультразвука. Они могут состоять из 1-8 звуков, различных по своему спектру: от простого монотонного сигнала до сложной звуковой композиции с пиками на частотах 9, 15 и 22 кГц[40][41][42].

Гусеницы многих пядениц обладают окраской под цвет коры, веточек, стеблей и т. п. Благодаря развитым мышцам, они способны, закрепившись задними ногами на веточке, приподняв и вытянув тело, оставаться неподвижными длительное время, становясь похожими на обломанные веточки, сучки, черешки листьев и т. п[43].

Гусеницы некоторых представителей рода Papilio, а также видов Macrauzata maxima, Acronicta alni, Apochima juglansiaria и др. имитируют своей окраской птичий помёт[44]. Многие гусеницы, не обладая необходимой окраской, всё равно принимают различные специфические позы, полагаясь на то, что птицы сочтут их несъедобными[44].

Взаимоотношения с другими организмами

Паразиты и паразитоиды

Наездник Aleiodes indiscretus нападает на гусеницу непарного шелкопряда
Гусеницы, поражённые грибом Ophiocordyceps sinensis

Среди настоящих паразитов следует отметить отдельные виды грибов, например, Cordyceps sinensis и другие представители рода Cordyceps, а также одноклеточных, например, микроспоридии родов Thelohania и Plistophora. Существует большое число организмов, развивающихся за счёт гусениц, но не являющихся истинными паразитами, так как в результате их жизнедеятельности организм-хозяин в любом случае либо гибнет, либо теряет способность к продолжению рода. Принятое в науке название представителей группы, обладающей описанной формой биологических взаимоотношений, — паразитоиды. Гусеницы подвержены нападению личиночных, личиночно-куколочных паразитоидов.

Многие представители браконид, одного из семейств наездников, паразитируют на гусеницах[45]. Как и большинство других наездников, бракониды в основном откладывают яйца в свободно передвигающихся гусениц, некоторые — предварительно парализуют жертву, частично либо полностью. Последнее характерно для видов, специализирующихся на скрытоживущих хозяевах, вынужденных отыскивать и доставать при помощи своего длинного яйцеклада гусениц, например, под корой деревьев. Длительный или необратимый паралич наступает, как правило, от вводимого наездником в тело хозяина избыточного количества токсина.

Гусеница Macrothylacia rubi с вышедшей из неё паразитической личинкой

Из браконид наибольшее значение в России имеют Apanteles glomeratus — главный истребитель белянок, Habrobracon juglandis — паразит мучной огнёвки, Apanteles solitarius и Meteorus versicolor — паразиты ивовой волнянки. Бракониды рода Microgaster заражают гусениц капустницы, которые после перехода в стадию куколки поражаются представителями другого семейства — птеромалид (Pteromalidae) — Pteromalus puparum[45][46].

Самки наездников-ихневмонид из отряда перепончатокрылых, принадлежащие исключительно к личиночным и яйцеличиночным паразитам[45], откладывают свои яйца под кутикулу гусениц или непосредственно на неё. В последнем случае вылупившиеся личинки сами внедряются внутрь хозяина. Обычно молодые личинки питаются гемолимфой, а в конечных стадиях своего развития переходят на питание тканями и внутренними органами гусеницы. Окукливание происходит в теле гусеницы либо вне его[47][48].

На гусеницах также паразитируют двукрылые, прежде всего тахины, или ежемухи (Tachinidae)[49]. Самки откладывают яйца или личинок, в случае живорождения, непосредственно на гусеницу. Другие виды ежемухи могут откладывать яйца на листву кормового растения гусениц. У гусениц, съевших их вместе с листвой, выход личинок происходит в пищеварительном тракте хозяина, откуда в дальнейшем они внедрятся в полость тела. Окукливание происходит внутри хризалиды, либо, в случае гибели гусеницы — в почве[47].

Симбионты

Привлекающая муравьёв гусеница одного из видов голубянок.

Гусеницы примерно половины всех видов голубянок (Lycaenidae) так или иначе связаны в цикле своего развития с муравьями[50]. Они живут в муравейниках, находясь с муравьями в симбиотических отношениях, например, с родом Myrmica[50]. Взаимосвязи между муравьями и гусеницами голубянок по своему типу варьируются от факультативных до облигатных, и от мутуализма до паразитизма[50]. Гусеницы голубянок обладают комплексом эволюционно выработанных химических и акустических сигналов для контролирования поведения муравьёв. Также они выделяют из дорзальной нектароносной железы сладкую жидкость, привлекающую муравьёв. Муравьи, ощупывая усиками этот орган, вызывают рефлекторное выделение гусеницей жидкости, которая, вероятно, содержит феромоны лихневмоны, обусловливающие поведение муравьёв. Некоторые гусеницы голубянок и риодинид обладают также звукоиздающими органами, влияющими на поведение муравьёв — одни виды имеют только шаровую щетинку на теле гусеницы, другие — вместе с звуковой ресничкой, при отсутствии нектароносной железы[50]. Все виды мирмекофильных голубянок приурочены к луговым муравейникам. Одним из таких видов является голубянка алькон (Maculinea alcon), самки которой откладывают яйца на цветы растений семейства горечавковые (Gentiana). Большинство видов голубянок развиваются в гнёздах лишь одного вида муравьёв, но гусеницы голубянки алькон обитают в гнёздах муравьёв различных видов, на разных участках своего ареала[50][51].

Гусеницы-минёры Phyllonorycter blancardella живут в симбиозе с бактериями, выделяющими цитокины, которые стимулируют деление клеток растения, продлевая фотосинтез. Образующиеся в результате этого «зелёные островки» позволяют гусенице пережить зиму[52].

Гусеницы в культуре

Наибольшее значение для символики бабочки имеет цикл её развития. Превращения гусеницы в куколку, а потом в бабочку является символом возрождения, воскрешения и перерождения. Эти же превращения представлялись в культурах многих народов символом трансформации, воскресения и бессмертия благодаря жизненному циклу: жизнь (гусеница) — смерть (куколка) — возрождение (бабочка)[53][54].

В литературе

В кино

Гусеницы и человек

Использование в пищу

Приготовленные гусеницы Gonimbrasia belina

Энтомофагия (поедание насекомых) является широко распространённым явлением по всему миру. Гусеницы представителей примерно восьмидесяти родов из двадцати семейств чешуекрылых употребляются в пищу[55], как богатые белком пищевые продукты. Их едят в сыром или жареном виде.

Гусеницы употреблялись человеком в пищу с доисторических времен. Например, индейцы Северной Америки в Каскадных горах и горах Сьерра-Невады собирали гусениц сатурнии пандоры (Coloradia pandora), которых подсушивали на слое горячих углей или отваривали[55]. Австралийские аборигены с давних времён употребляют в пищу гусениц древоточца Xyleutes leucomochla, которых добывают выкапывая корни кустов акации и разрубая их, чтобы добраться до находящихся в них насекомых[55][56].

В Китае гусениц тутового шелкопряда засаливают, добавляют в омлеты из куриных яиц, либо просто жарят с луком и густыми соусами. В Индии ежегодно потребляется более 20 тысяч тонн этих насекомых[57]. В Африке деликатесом считаются жареные или копчёные гусеницы павлиноглази Gonimbrasia belina, которые стоят в 4 раза дороже обычного мяса[57]. В отдельных районах Северной Африки эти гусеницы настолько популярны, что в сезон их появления существенно падают продажи говядины и мяса других животных. В Ботсване их продают большими пакетами в сушеном виде, как любые другие сухие продукты. В Мозамбике и Зимбабве сельские женщины собирают гусениц Gonimbrasia belina ранней весной и тушат их с овощами либо сушат. Ежегодно в одной только Южной Африке продаётся около 1 600 тонн этих гусениц[55].

Производство шёлка

Коконы тутового шелкопряда
Гусеницы тутового шелкопряда на китайской шелководческой фабрике

Шелководство является отраслью сельского хозяйства, целью которой является производство сырья для выработки натурального шёлка. Оно представляет собой специальное разведение гусениц некоторых видов для получения шёлка. Текстильная промышленность отдаёт предпочтение тутовому шелкопряду (Bombyx mori), одомашненному человеком. Согласно конфуцианским текстам, производство шёлка с использованием тутового шелкопряда началось около XXVII века до н. э., хотя археологические исследования позволяют говорить ещё о периоде Яншао (5000 лет до н. э.)[58]. В первой половине I века н. э. шелководство пришло в древний Хотан[59] и в конце III века пришло в Индию. В Европе, включая Средиземноморье, шелководство возникло в VIII веке, а более трехсот лет тому назад оно появляется и в Россию. Впоследствии основными центрами шелководства становятся республики Средней Азии и Закавказья. Тутовый шелкопряд играет важную экономическую роль в производстве шёлка. В результате селекции выведено много пород тутового шелкопряда, отличающихся продуктивностью, качеством шёлковой нити и цветом коконов. Для получения шёлковой нити куколок предварительно умерщвляют с помощью горячего пара и воды на десятый день после окукливания. В шёлковом коконе обычно содержится до 3500 метров волокна, но размотать его удаётся едва на треть[57]. Чтобы получить 1 килограммов шёлка-сырца, нужны коконы примерно тысячи гусениц, поедающих за полтора месяца 60 килограмм листьев тутового дерева. Из 100 кг коконов можно получить примерно 9 кг шёлковой нити[57]. В настоящее время во всём мире ежегодно производится 45 тысяч тонн шёлка. Главными поставщиками являются Китай, Индия, Узбекистан[60][61].

В шелководстве также используются такие виды, как китайская дубовая павлиноглазка (Antheraea pernyi), которую с XVII—XVIII века разводят в Китае[57] (из её коконов получают шёлк, который идет на изготовление чесучи), а также японская дубовая павлиноглазка (Antheraea yamamai). Последняя выращивается в Японии уже более 1000 лет. Её кокон легко разматывается, а шелковая нить, полученная из него, является мягкой, толстой, блестящая. По прочности равна нити тутового шелкопряда, а по эластичности превосходит её.

В Индии также разводится павлиноглазка атлас, гусеницы которой выделяют шёлк отличающийся от такового у тутового шелкопряда — он обладает коричневым цветом, более крепкий и шерстистый — и носит название фагаровый шёлк (англ. fagara silk)[62].

Другие виды шелкопрядов плохо разводятся в неволе, поэтому обычно ограничиваются лишь сбором их коконов в дикой природе[57].

Прочее использование

Огнёвка кактусовая

Гусеницы некоторых видов могут использоваться в борьбе с сорными растениями. Самым ярким примером является специально завезённая в 1925 году в Австралию из Уругвая и из северных районов Аргентины кактусовая огнёвка (Cactoblastis cactorum) помогла избавиться от завезённого кактуса опунции, которым заросли миллионы гектаров пастбищ[63]. В 1938 году в долине реки Дарлинг австралийские фермеры поставили специальный памятник гусеницам, «спасшим» Австралию[64].

Гусеницы и здоровье человека

Гусеница Lonomia obliqua

Гусеничный дерматит — энтомоз, обусловленный раздражением кожи волосками гусениц некоторых видов[65]. Представляет собой вид аллергического контактного дерматита. Заболевание возникает при проникновении в кожу щетинок и волосков гусеницы, содержащих токсические вещества, аналогичные по своему химическому составу кантаридину. Также развивается при воздействия веществ, выделяемых железистыми клетками покровов гусеницы. Характеризуется местными кожными и общими токсико-аллергическими реакциями. Сопровождается сильными субъективными ощущениями и развитием воспалительно-экссудативная реакция кожных покровов: на поражённых участках кожи возникают ярко-красные, зудящие высыпания, на периферии которых отмечаются зудящие папуло-везикулезные элементы. Попадании волосков в конъюнктиву глаза развивается острый конъюнктивит[65]. Наибольшим раздражающим свойством обладают гусеницы Thaumetopoea processionearuen[66][67].

Сушёные гусеницы, заражённые грибком кордицес китайский (Ophiocordyceps sinensis), применяются в китайской и тибетской народной медицине[68][69] для лечения широкого спектра заболеваний различных органов, включая онкологические, а также в качестве гипогликемического, омолаживающего, иммуностимулирующего средства и афродизиака[70].

В нетрадиционной медицине для лечения ряда заболеваний используется спиртовой настой из окукливающихся гусениц пчелиной огнёвки[71].

Примечания

  1. ↑ Фасмер М. Этимологический словарь русского языка. — Прогресс. — М., 1964–1973. — Т. 1. — С. 477.
  2. ↑ Boryś W. Słownik etymologiczny języka polskiego. — Wydawnictwo Literackie. — Kraków, 2005. — С. 158. — ISBN 978-83-08-04191-8.
  3. ↑ Пилильщики // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
  4. ↑ Ложногусеница // Сельскохозяйственный энциклопедический словарь / Гл. ред. В. К. Месяц. — М.: Советская энциклопедия, 1989. — 656 с. — 100 000 экз.
  5. ↑ Eleanor Anne Ormerod. A text-book of agricultural entomology: being a guide to methods of insect life and means of prevention of insect ravage for the use of agriculturists and agricultural students. — Simpkin, Marshall, Hamilton, Kent & Co., 1892.
  6. ↑ Roger Fabian Anderson. Forest and Shade Tree Entomology. — Wiley, January 1960. — ISBN 978-0-471-02739-3.
  7. 1 2 3 4 5 M. J. Scoble. The lepidoptera: form, function, and diversity. — Oxford: Oxford University Press, 1992. — 404 p.
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Герасимов А. М. Гусеницы. — 2-е. — М.—Л.: Издательство академии наук, 1952. — Т. 1. — (Фауна СССР).
  9. 1 2 3 4 5 Моуха Йозеф. Бабочки. — Прага: Артия, 1979. — 189 с.
  10. ↑ Акимушкин И. И. Шестиногие членистоногие // Мир животных: Насекомые. Пауки. Домашние животные. — 4-е. — М.: Мысль, 1995. — Т. 3. — С. 13. — 462 с. — 15 000 экз. — ISBN 5-244-00806-4.
  11. ↑ Савчук В. В. Атлас бабочек и гусениц Крыма. — Симферополь: Бизнес—Информ, 2013. — 296 с. — ISBN 978-966-648-331-0.
  12. 1 2 Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. V. Ручейники и чешуекрылые. Ч. 2 / под общ. ред. П. А. Лера. — Владивосток: Дальнаука, 1999. — 671 с. — ISBN 5-7442-0910-7.
  13. ↑ Горбунов О. Г. Биоразнообразие, зоогеография и история фауны бабочек-стеклянниц (Lepidoptera, Sesiidae) России и сопредельных территорий // Известия АН. Серия биологическая. — 1998. — Т. 4. — С. 453—457.
  14. ↑ Laštuvka Z., Laštuvka A. The Sesiidae of Europe. — Stenstrup: Apollo Books, 2001. — P. 245.
  15. ↑ Albert Grabe. Eigenartige Geschmacksrichtungen bei Kleinschmetterlingsraupen ["Strange tastes among micromoth caterpillars"] // Zeitschrift des Wiener Entomologen-Vereins. — 1942. — № 27. — P. 105—109.
  16. ↑ Martin Hering. Biologie der Schmetterlinge. — Berlin: Springer-Verlag, 1926. — P. 73. — 482 p.
  17. ↑ Kaufman, Kenn; Brock, Jim P. «Coppers and Harvester». Kaufman Field Guide to Butterflies of North America. — Houghton Mifflin Books, 2003. — P. 80—81.
  18. ↑ Montgomery, S. L. Carnivorous caterpillars: the behavior, biogeography and conservation of Eupithecia (Lepidoptera: Geometridae) in the Hawaiian Islands // GGeoJournal. — 1983. — Вып. 184. — № 7. — P. 549—556.
  19. ↑ Arnett, Ross H. Jr. American Insects. A Handbook of the Insects of America North of Mexico. — 2. — CRC press LLC, July 28, 2000. — P. 631—632. — ISBN 0-8493-0212-9.
  20. ↑ Rubinoff, Daniel; Haines, William P. (2005). “Web-spinning caterpillar stalks snails”. Science. 309 (5734): 575. DOI:10.1126/science.1110397. PMID 16040699.
  21. ↑ Pierce, N.E. (1995). “Predatory and parasitic Lepidoptera: Carnivores living on plants” (PDF). Journal of the Lepidopterist's Society. 49 (4): 412—453.
  22. ↑ W. V. Balduf. The bionomics of entomophagous insects, Part 2. — St. Louis: John S. Swift Co., Inc., 1939. — 384 p.
  23. ↑ Брем А. Жизнь животных / Предисловие и комментарии М. С. Галиной и М. Б. Корниловой. — М.: ОЛМА-ПРЕСС, 2004. — С. 962. — 1192 с. — 5000 экз. — ISBN 5-224-04422-7.
  24. ↑ Yang J., Yang Y., Wu W.M., Zhao J., Jiang L. (2014). “Evidence of Polyethylene Biodegradation by Bacterial Strains from the Guts of Plastic-Eating Waxworms”. Environmental Science and Technology. 48 (23): 13776—13784. DOI:10.1021/es504038a. PMID 25384056.
  25. ↑ Bombelli, Paolo; Howe, Christopher J.; Bertocchini, Federica (2017-04-24). “Polyethylene bio-degradation by caterpillars of the wax moth Galleria mellonella”. Current Biology. 27 (8): R292—R293. DOI:10.1016/j.cub.2017.02.060. ISSN 0960-9822.
  26. ↑ Could These Tiny Plastic-Eating Caterpillars Hold The Answer To Our Trash Problem? - Hydration Anywhere. hydrationanywhere.com.
  27. ↑ Открыто движение гусеницы внутренностями вперёд. membrana (23 июля 2010). Проверено 20 мая 2012. Архивировано 25 июня 2012 года.
  28. 1 2 3 Morewood, W. Dean & Richard A. Ring (1998). “Revision of the life history of the High Arctic moth Gynaephora groenlandica (Wocke) (Lepidoptera: Lymantriidae)”. Can. J. Zool. 76 (7): 1371—1381.
  29. ↑ И.А. Черешнев (отв ред.), А.В. Андреев, Д.И. Берман, Н.Е. Докучаев, В.А. Кашин. Красная книга Чукотского автономного округа. Том 1. Животные. — Магадан: Дикий север, 2008. — 244 с.
  30. ↑ Каабак Л.В. Я иду искать.... — Москва: Терра-Книжный клуб, 2006. — ISBN 5-275-01216-0.
  31. ↑ Сочивко А.В. Колыбель Аполлона // Химия и жизнь. — Москва, 2006. — Вып. 184. — № 6.
  32. 1 2 3 4 Реми Шовен. Физиология насекомых. — М.: Издательство иностранной литературы, 1953. — 494 с.
  33. ↑ Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 5. Высшие насекомые. Под общ. ред. С. Я. Цалолихина. — СПб.: Наука, 2001. — 825 с.
  34. ↑ Milius, Susan Hawaiian Caterpillars Are First Known Amphibious Insects (англ.). U.S. News & World Report (23 March 2010). Архивировано 11 февраля 2012 года.
  35. ↑ Lance, D. R.; Elkinton, J. S.; Schwalbe, C. P. (1987). “Behaviour of late-instar gypsy moth larvae in high and low density populations”. Ecological Entomology. 12 (3): 267. DOI:10.1111/j.1365-2311.1987.tb01005.x.
  36. ↑ Жан Анри Фабр. Жизнь насекомых (Рассказы энтомолога) / сокр. пер. с фр. и обработка Н. Н. Плавильщикова. — М.: Учпедгиз, 1963. — 460 с. — 40 000 экз.
  37. ↑ Eisner, T., Meinwald, Y.C. The defensive secretions of a caterpillar (Papilio) // Science. — 1965. — Вып. 150. — P. 1733—1735.
  38. ↑ АндреCrossley, A.C. Waterhouse, D.F. The ultrastructure of the osmeterium and the nature of its secretion in PaTissue & Cell. — 1969. — № 1. — P. 525—554.
  39. ↑ Lu, Chow-Chin; Yien Shing Chow. Fine structure of the larval osmeterium of Papilio demoleus libanius (Lepidoptera: papilionidae) // Annals of the Entomological Society of America. — 1991. — № 84 (3). — P. 294—302.
  40. ↑ Fullard, James H.; Napoleone, Nadia (2001). “Diel flight periodicity and the evolution of auditory defences in the Macrolepidoptera”. Animal Behaviour. 62 (2): 349. DOI:10.1006/anbe.2001.1753.
  41. ↑ Bura, V. L.; Rohwer, V. G.; Martin, P. R.; Yack, J. E. (2010). “Whistling in caterpillars (Amorpha juglandis, Bombycoidea): Sound-producing mechanism and function”. Journal of Experimental Biology. 214 (Pt 1): 30—7. DOI:10.1242/jeb.046805. PMID 21147966.
  42. ↑ Knight, K. (2010). “Whistling Caterpillars Startle Birds”. Journal of Experimental Biology. 214 (Pt 14): ii. DOI:10.1242/jeb.054155. PMID 21834205.
  43. ↑ Акимушкин И. И. Мир животных. — М.: Мысль, 1993. — Т. 3. — ISBN 5-244-00444-1.
  44. 1 2 Кирилл Стасевич. «Туалетная маскировка»: как гусеницы притворяются птичьим помётом. Наука и жизнь (28 июня 2015).
  45. 1 2 3 Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 5 / под общ. ред. П. А. Лера. — Владивосток: Дальнаука, 2007. — 1052 с. — ISBN 978-5-8044-0789-7.
  46. ↑ Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Четвертая часть. / под общ.ред. Г.С. Медведева. — Ленинград: «Наука», 1986. — 500 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып.145.). — 2650 экз.
  47. 1 2 Джонатан А. Беккер. Энциклопедия «Кругосвет». — является дополненным и исправленным изданием в переводе на русский язык «Энциклопедии Кольера» («Collier’s Encyclopedia»), выходившей в США в 1952—1998 гг. Проверено 16 августа 2009. Архивировано 18 августа 2011 года.
  48. ↑ Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Третья часть. (Атанасов А. З., Йонайтис В. П., Каспарян Д. Р., Куслицкий В. С., Расницын А. П., Сийтан У. В., Толканиц В. И.) / под общ. ред. Г. С. Медведева. — Л.: Наука, 1981. — 688 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып. 129). — 3550 экз.
  49. ↑ Савковский П. П. Атлас вредителей плодовых и ягодных культур. — Изд. 5-е, доп. и перераб.. — К.: Урожай, 1990. — 96 с.
  50. 1 2 3 4 5 Pierce et al. Annual Review of Entomology. — 2002. — Т. 47. — С. 733—771.
  51. ↑ Fiedler K., Holldobler B., Seufert P. Butterflies and ants: «The communicative domain» // Experientia. — 1996. — Вып. 52. — № 1. — P. 14—24.
  52. ↑ Wilfried Kaiser, Elisabeth Huguet, Jérôme Casas et. al. Plant green-island phenotype induced by leaf-miners is mediated by bacterial symbionts // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 2010. — Vol. 277.
  53. ↑ Адамчик В. Полная энциклопедия символов и знаков. — Харвест, 2008. — 608 с. — ISBN 978-985-13-8629-7.
  54. ↑ Славянская мифология : энциклопедический словарь / редколлегия: С. М. Толстая (отв. ред.), Т. А. Агапкина, О. В. Белова, Л. Н. Виноградова, В. Я. Петрухин; Ин-т славяноведения РАН. — 2-е изд. — М. : Междунар. отношения, 2002. — 512 с. — ISBN 5-7133-1069-8.
  55. 1 2 3 4 Джерри Хопкинс. Экстремальная кухня. Причудливые и удивительные блюда, которые едят люди. — М.: ФАИР-ПРЕСС, 2006. — 336 с. — ISBN 5-8183-1032-9. Архивировано 18 июля 2013 года.
  56. ↑ Dr. Ron Cherry. Use of Insects by Australian Aborigines. Cultural Entomology Digest – Insect Articles. Проверено 7 сентября 2012. Архивировано 16 октября 2012 года.
  57. 1 2 3 4 5 6 Ален Эд, Мишель Виар. Бабочки мира. — 2-е, стереотипное. — Интербук-бизнес, 2001. — 193 с. — ISBN 5-89164-090-2.
  58. ↑ Patricia Buckley Ebrey. 2005. China: A Cultural, Social and Political History. Wadsworth Publishing. Page 7. ISBN 0-618-13387-9.
  59. ↑ Hill, John E. 2003. «Annotated Translation of the Chapter on the Western Regions according to the Hou Hanshu.» 2nd Draft Edition. Appendix A.
  60. ↑ Mulberry Silk - Textile Fibres - Handloom Textiles | Handwoven Fabrics | Natural Fabrics | Cotton clothes in Chennai (недоступная ссылка). Brasstacksmadras.com. Проверено 29 января 2016. Архивировано 9 ноября 2013 года.
  61. ↑ statistics silk production
  62. ↑ Jolly, M.S., Sen, S.K., Sonwalkar, T.N. & Prasad, G.S. (1979). Non-mulberry silks. Food & Agriculture Organisation. United Nations, Serv. Bull. 29. Rome. xvii + 178pp
  63. ↑ Blanka Pophof, Gert Stange, Leif Abrell, «Volatile Organic Compounds as Signals in a Plant-Herbivore System: Electrophysiological Responses in Olfactory Sensilla of the Moth Cactoblastis cactorum», «Senses 30(1): 51-68, 2005», April 14
  64. ↑ Patterson, Ewen K. 1936. The World’s First Insect Memorial. «The Review of the River Plate», December, pp.16-17
  65. 1 2 А. М. Бронштейн. Тропические болезни и медицина болезней путешественников. — М.: Гэотар, 2014. — 528 с.
  66. ↑ Rosen T (April 1990). “Caterpillar dermatitis”. Dermatol Clin. 8 (2): 245—52. PMID 2191798.
  67. ↑ Lee D, Pitetti RD, Casselbrant ML (January 1999). “Oropharyngeal manifestations of lepidopterism”. Arch. Otolaryngol. Head Neck Surg. 125 (1): 50—2. DOI:10.1001/archotol.125.1.50. PMID 9932587.
  68. ↑ Winkler D. (2008). “Yartsa Gunbu (Cordyceps sinensis) and the fungal commodification of the rural economy in Tibet AR”. Economic Botany. 62 (3): 291—305. DOI:10.1007/s12231-008-9038-3.
  69. ↑ Halpern Miller. Medicinal Mushrooms. — New York: M. Evans and Company, Inc., 2002. — P. 64—65.
  70. ↑ Lo HC, Hsieh C, Lin FY, Hsu TH (2013). “A systematic review of the mysterious caterpillar fungus Ophiocordyceps sinensis in Dong-ChongXiaCao (冬蟲夏草 Dōng Chóng Xià Cǎo) and related bioactive ingredients”. Journal of Traditional and Complementary Medicine. 3 (1): 16—32. DOI:10.4103/2225-4110.106538. PMC 3924981. PMID 24716152.
  71. ↑ Хисматуллина Н. З. Апитерапия. — Пермь: Мобиле, 2005. — С. 71—76. — 296 с. — 10 000 экз. — ISBN 5-88187-263-0.

Литература

  • Герасимов А. М., Гусеницы. — 2-е. — Москва, Ленинград: Издательство академии наук, 1952. — Т. 1. — (Фауна СССР).
  • Лавров С. Д., Наши гусеницы. Определитель. — Москва: Учпедгиз, 1938.
  • Определитель насекомых Дальнего Востока России. / под общ.ред. П. А. Лера. — Владивосток: «Дальнаука», 1997. — Т. 5. Ручейники и чешуекрылые. Ч. 1. — С. 207—238. — 540 с. — ISBN 5-7442-0986-7.

Ссылки

wikt: Гусеница в Викисловаре
commons: Гусеница на Викискладе

Данная страница на сайте WikiSort.ru содержит текст со страницы сайта "Википедия".

Если Вы хотите её отредактировать, то можете сделать это на странице редактирования в Википедии.

Если сделанные Вами правки не будут кем-нибудь удалены, то через несколько дней они появятся на сайте WikiSort.ru .



Текст в блоке "Читать" взят с сайта "Википедия" и доступен по лицензии Creative Commons Attribution-ShareAlike; в отдельных случаях могут действовать дополнительные условия.

Другой контент может иметь иную лицензию. Перед использованием материалов сайта WikiSort.ru внимательно изучите правила лицензирования конкретных элементов наполнения сайта.

2019-2024
WikiSort.ru - проект по пересортировке и дополнению контента Википедии