WikiSort.ru - Не сортированное

ПОИСК ПО САЙТУ | о проекте
Археи

Halobacteria, штамм NRC-1,
каждая клетка длиной около 5 мкм
Научная классификация
Международное научное название

Archaea Woese, Kandler[en] and Wheelis[en] 1990

Синонимы
по данным NCBI[1]:
  • Archaebacteria Woese and Fox 1977
  • Mendosicutes
  • Metabacteria
Типы

Систематика
на Викивидах
Изображения
на Викискладе
ITIS  935939
NCBI  2157
EOL  7920

Это аудиостатья. Кликните, чтобы прослушать
Прослушать введение в статью
noicon
Этот звуковой файл был создан в рамках проекта «Аудиостатьи» на основе версии этой статьи от 4 октября 2012 года и не отражает правки, сделанные после этой даты.

Архе́и (лат. Archaea от др.-греч. ἀρχαῖος «извечный, древний, первозданный, старый») — домен живых организмов (по трёхдоменной системе Карла Вёзе наряду с бактериями и эукариотами). Археи представляют собой одноклеточные микроорганизмы, не имеющие ядра, а также каких-либо мембранных органелл.

Ранее археи объединяли с бактериями в общую группу, называемую прокариоты (или царство Дробянки (лат. Monera)), и они назывались архебактерии, однако сейчас такая классификация считается устаревшей[2]: установлено, что археи имеют свою независимую эволюционную историю и характеризуются многими биохимическими особенностями, отличающими их от других форм жизни.

Сейчас археи подразделяются на более чем пять типов. Из них наиболее изучены кренархеоты (лат. Crenarchaeota) и эвриархеоты (лат. Euryarchaeota). Классифицировать археи по-прежнему сложно, так как подавляющее большинство из них никогда не выращивались в лабораторных условиях и идентифицировались только по анализу нуклеиновых кислот из проб, полученных из мест их обитания.

Археи и бактерии очень похожи по размеру и форме клеток, хотя некоторые археи имеют довольно необычную форму, например, клетки Haloquadratum walsbyi плоские и квадратные. Несмотря на внешнее сходство с бактериями, некоторые гены и метаболические пути архей сближают их с эукариотами (в частности ферменты, катализирующие процессы транскрипции и трансляции). Другие аспекты биохимии архей уникальны, к примеру, присутствие в клеточных мембранах липидов, содержащих простую эфирную связь. Большая часть архей — хемоавтотрофы. Они используют значительно больше источников энергии, чем эукариоты: начиная от обыкновенных органических соединений, таких как сахара, и заканчивая аммиаком, ионами металлов и даже водородом. Солеустойчивые археи — галоархеи (лат. Haloarchaea) — используют в качестве источника энергии солнечный свет, другие виды архей фиксируют углерод, однако, в отличие от растений и цианобактерий (синезелёных водорослей), ни один вид архей не делает и то, и другое одновременно. Размножение у архей бесполое: бинарное деление, фрагментация и почкование. В отличие от бактерий и эукариот, ни один известный вид архей не формирует спор.

Изначально архей считали экстремофилами, живущими в суровых условиях — горячих источниках, солёных озёрах, однако потом их нашли в различных местах, включая почву, океаны, болота и толстую кишку человека. Архей особенно много в океанах, и, возможно, планктонные археи — самая многочисленная группа ныне живущих организмов. Археи признаны важной составляющей жизни на Земле. Они играют роль в круговоротах углерода и азота. Ни один из известных представителей архей не является ни паразитом (за исключением наноархеот, являющихся паразитами других архей), ни патогенным организмом, однако они часто бывают мутуалистами и комменсалами. Некоторые представители являются метаногенами и обитают в пищеварительном тракте человека и жвачных, где они помогают осуществлять пищеварение. Метаногены используются в производстве биогаза и при очистке канализационных сточных вод, а ферменты экстремофильных микроорганизмов, сохраняющие активность при высоких температурах и в контакте с органическими растворителями, находят своё применение в биотехнологии.

История открытия

Впервые археи были обнаружены в экстремальных местах обитания — горячих вулканических источниках

Первые представители группы обнаружены в различных экстремальных средах обитания[3], например, геотермальных источниках.

На протяжении большей части XX века прокариоты считались единой группой и классифицировались по биохимическим, морфологическим и метаболическим особенностям. К примеру, микробиологи пытались классифицировать микроорганизмы в зависимости от формы клеток, деталей строения клеточной стенки и потребляемых микроорганизмами веществ[4]. В 1965 году было предложено устанавливать степень родства разных прокариот на основании сходства строения их генов[5]. Этот подход, филогенетика, в наши дни является основным.

Впервые археи были выделены в качестве отдельной группы прокариот на филогенетическом древе в 1977 году Карлом Вёзе и Джорджем Эдвардом Фоксом при сравнительном анализе 16S рРНК. Изначально эти две группы обозначались как архебактерии (лат. Archaebacteria) и эубактерии (лат. Eubacteria) и рассматривались как царства или подцарства, которые Вёзе и Фокс называли термином Urkingdoms. Вёзе настаивал, что эта группа прокариот есть фундаментально отличный тип жизни. Чтобы подчеркнуть это отличие, впоследствии две группы прокариот были названы археями и бактериями[6]. В трёхдоменной системе Карла Вёзе обе эти группы и эукариоты были возведены в ранг домена. Этот термин был предложен Вёзе в 1990 году[7] для обозначения самого верхнего ранга в классификации организмов, включающей одно или несколько царств.

В первое время к новому домену причисляли только метаногенные микроорганизмы. Считалось, что археи населяют только места с экстремальными условиями: горячие источники, солёные озёра. Однако к концу XX века микробиологи пришли к выводу, что археи — большая и разнообразная группа организмов, широко распространённая в природе. Многие виды архей населяют вполне обычные среды обитания, например, почвы или воды океана[8]. Такая переоценка была вызвана применением метода полимеразной цепной реакции для идентификации прокариот в образцах воды и почвы по их нуклеиновым кислотам. Данный метод позволяет выявлять и идентифицировать организмы, которые по тем или иным причинам не культивируются в лабораторных условиях[9][10].

Происхождение и эволюция

Хотя возможные окаменелости прокариотических клеток датированы возрастом в 3,5 млрд лет, большинство прокариот не имеет характерных морфологических особенностей, и поэтому окаменелые формы нельзя определённо идентифицировать именно как останки архей[11]. В то же время химические остатки уникальных для архей липидов более информативны, так как эти соединения у других организмов не встречаются[12]. В некоторых публикациях указывается, что останки липидов архей или эукариот присутствуют в породах возрастом 2,7 млрд лет[13], однако достоверность этих данных остаётся под сомнением[14]. Эти липиды обнаружены в докембрийских формациях. Древнейшие из подобных остатков найдены в Исуанском зеленокаменном поясе на западе Гренландии, где находятся самые старые на Земле осадочные породы, сформировавшиеся 3,8 млрд лет назад[15]. Археи могут быть древнейшими живыми существами, населяющими Землю[16].

Вёзе утверждал, что археи, бактерии и эукариоты представляют собой три раздельные линии, рано отделившиеся от общей предковой группы организмов[17][18]. Возможно, это произошло ещё до клеточной эволюции, когда отсутствие типичной клеточной мембраны давало возможности к неограниченному горизонтальному переносу генов, и предки трёх доменов различались между собой по фиксируемым комплектам генов[18][19]. Не исключено, что последний общий предок архей и бактерий был термофилом, это даёт основания предположить, что низкие температуры были «экстремальной средой» для архей, и организмы, приспособившиеся к ним, появились только позже[20]. Сейчас археи и бактерии связаны между собой не больше, чем с эукариотами, и термин «прокариоты» обозначает лишь «не эукариоты», что ограничивает его применимость[21].

Сравнительная характеристика архей и других доменов

В приведённой таблице показаны некоторые черты архей, свойственные и не свойственные другим доменам[22]. Многие из этих свойств также обсуждаются ниже.

Свойственно археям и бактериям Свойственно археям и эукариотам Свойственно только археям
Нет оформленного ядра и мембранных органелл Нет пептидогликана (муреина) Структура клеточной стенки (к примеру, клеточные стенки некоторых архей содержат псевдомуреин)
Кольцевая хромосома ДНК связана с гистонами[23][24] В клеточной мембране присутствуют липиды, содержащие простую эфирную связь
Гены объединены в опероны Трансляция начинается с метионина[25] Структура флагеллинов[26]
Схожие РНК-полимераза, промоторы и другие компоненты транскрипционного комплекса, есть интроны и процессинг РНК[26][27][28] Структура рибосом (некоторые признаки сближают с бактериями, некоторые — с эукариотами)
Полицистронная мРНК Схожие репликация и репарация ДНК[29] Структура и метаболизм тРНК[26][30]
Размер клеток на несколько порядков меньше, чем у эукариот Схожая АТФаза (тип V)

Родство с другими прокариотами

Установление степени родства между тремя доменами имеет ключевое значение для понимания возникновения жизни. Большинство метаболических путей, в которых задействована большая часть генов организма, схожи у бактерий и архей, в то время как гены, отвечающие за экспрессию других генов, очень похожи у архей и эукариот[31]. По строению клеток археи наиболее близки к грамположительным бактериям: клетка покрыта единственной плазматической мембраной, дополнительная внешняя мембрана, характерная для грамотрицательных бактерий, отсутствует[32], клеточные стенки различного химического состава, как правило, толстые[33]. В филогенетическом древе, основанном на сравнительном анализе структур гомологичных генов/белков прокариот, гомологи архей наиболее близки к таковым грамположительных бактерий[32]. В некоторых важнейших белках архей и грамположительных бактерий, таких как Hsp70 и глутаминовая синтетаза I, обнаруживаются одинаковые эволюционно консервативные вставки и делеции[32][34][35].

Гупта (англ. Gupta) предположил, что археи отделились от грамположительных бактерий в результате отбора по признаку устойчивости к действию антибиотиков[32][34][36]. Это основывается на наблюдении, что археи устойчивы к огромному числу антибиотиков, в основном производимых грамположительными бактериями[32][34], и что эти антибиотики действуют главным образом на гены, которые отличают бактерий от архей. Согласно гипотезе Гупты, давление отбора в направлении формирования устойчивости к антибиотикам грамположительных бактерий в конце концов привело к существенным изменениям в структуре генов-мишеней антибиотиков у некоторых микроорганизмов, которые стали общими предками современных архей[36]. Предполагаемая эволюция архей под действием антибиотиков и других неблагоприятных факторов также может объяснить их адаптацию к экстремальным условиям, таким как повышенные температура и кислотность, как результат поиска ниш, свободных от продуцирующих антибиотики организмов[36][37]. Кавалир-Смит (англ. Cavalier-Smith) выдвинул схожее предположение[38]. Версия Гупты также подтверждается другими работами, изучающими родственные черты в структурах белков[39], и исследованиями, показавшими, что грамположительные бактерии могли быть первой ветвью, отделившейся от общего древа прокариот[40].

Родство с эукариотами

Эволюционное родство между археями и эукариотами остаётся неясным. Помимо сходства в структуре и функциях клеток, между ними существуют сходство на генетическом уровне. Установлено, что группа архей кренархеоты стоят ближе к эукариотам, чем к другому типу архей — эвриархеотам[41]. Кроме того, у некоторых бактерий, как Thermotoga maritima обнаружены архееподобные гены, переданные путём горизонтального переноса[42]. Наиболее распространена гипотеза, согласно которой предок эукариот рано отделился от архей[43][44], а эукариоты возникли в результате слияния археи и эубактерии, ставших цитоплазмой и ядром новой клетки. Эта гипотеза объясняет различные генетические сходства, но сталкивается с трудностями в объяснении клеточной структуры[45].

Строение

Форма клеток и колоний

Отдельные клетки архей достигают от 0,1 до 15 мкм в диаметре и могут иметь различную форму: шара, палочки, спирали или диска[46]. Некоторые кренархеоты имеют другую форму, например, Sulfolobus — неправильной дольчатой формы; Thermofilum — тонкой нитевидной формы и меньше 1 мкм в диаметре, а Thermoproteus и Pyrobaculum почти идеально прямоугольные[47]. Haloquadratum walsbyi — плоские квадратные археи, живущие в сверхсолёных водоёмах[48]. Такие необычные формы клеток, вероятно, обеспечиваются клеточной стенкой и прокариотическим цитоскелетом. У архей обнаружены белки, родственные компонентам цитоскелета других организмов[49], а также показано присутствие филаментов в их клетках[50], однако у архей, в отличие от других организмов, эти структуры плохо изучены[51]. У Thermoplasma и Ferroplasma клеточная стенка отсутствует, поэтому их клетки имеют неправильную форму и похожи на амёб[52].

Клетки некоторых видов архей могут объединяться в агрегаты и филаменты длиной до 200 мкм. Эти организмы могут формировать биоплёнки[53]. В культурах Thermococcus coalescens клетки сливаются друг с другом, формируя одну крупную клетку[54]. Археи рода Pyrodictium образуют сложные многоклеточные колонии, в которых клетки объединены с помощью длинных, тонких, полых трубок, называемых cannulae, которые выступают над поверхностями клеток и собирают их в густое кустовидное скопление[55]. Функции этих трубок не ясны, но, возможно, они осуществляют коммуникацию и обмен питательными веществами между соседними клетками[56]. Существуют и многовидовые колонии, как, например, «нить жемчуга», обнаруженная в 2001 году в болоте в Германии. Круглые беловатые колонии некоторых необычных эвриархеот перемежаются тонкими нитями, которые могут достигать до 15 см в длину и состоят из особых видов бактерий[57].

Археи и бактерии имеют очень похожую структуру клеток, однако их состав и организация отделяют архей от бактерий. Как у бактерий, у них отсутствуют внутренние мембраны и органеллы[21], клеточные мембраны, как правило, ограничены клеточной стенкой, а плавание осуществляется за счёт одного или более жгутиков[58]. Структурно археи наиболее схожи с грамположительными бактериями. Большинство имеет одну плазматическую мембрану и клеточную стенку, периплазматическое пространство отсутствует. Исключением из этого главного правила является Ignicoccus, у которого крупное периплазматическое пространство, ограниченное наружной мембраной, содержит окружённые мембраной везикулы[59].

Мембраны

Структура мембран. Вверху — фосфолипиды архей: 1 — изопреновые цепочки; 2 — простые эфирные связи; 3 — остаток L-глицерина; 4 — фосфатная группа. Посередине — бактериальные или эукариотические фосфолипиды: 5 — цепочки жирных кислот; 6 — сложноэфирные связи; 7 — остаток D-глицерина; 8 — фосфатная группа. Снизу: 9 — липидный бислой бактерий и эукариот; 10 — липидный монослой некоторых архей

Молекулы, из которых построены мембраны архей, сильно отличаются от тех, которые используются в мембранах других организмов. Это указывает на то, что археи состоят лишь в отдалённом родстве с бактериями и эукариотами[60]. У всех живых организмов клеточные мембраны построены из фосфолипидов. Молекулы фосфолипидов состоят из двух частей: гидрофильной полярной, состоящей из фосфатов, и гидрофобной неполярной, состоящей из липидов. Эти компоненты объединены через остаток глицерина. В воде молекулы фосфолипидов кластеризуются, при этом фосфатные «головки» оказываются обращёнными к воде, а липидные «хвосты» — обращёнными от неё и спрятанными внутрь кластера. Главная составляющая мембраны — два слоя таких фосфолипидов, называемые липидным бислоем.

Эти фосфолипиды у архей обладают четырьмя необычными чертами:

  • У бактерий и эукариот мембраны состоят главным образом из глицерин-сложноэфирных липидов, тогда как у архей они сложены из глицерин-эфирных липидов[61]. Различается тип связи между остатками липидов и глицерина. Связи двух типов обозначены жёлтым на схеме справа. В сложноэфирных липидах связь сложноэфирная, а в эфирных — эфирная. Эфирные связи химически более стойкие, чем сложноэфирные. Эта стабильность помогает археям выживать при высоких температурах, а также в сильнокислых и сильнощелочных средах[62]. Бактерии и эукариоты содержат некоторое количество эфирных липидов, но по сравнению с археями они не являются главной составляющей мембран.
  • Имеется отличие в стереохимии — у архей асимметрический центр глицериновой составляющей имеет L-конфигурацию, а не D-, как у других организмов. Поэтому для синтеза фосфолипидов археи используют совершенно другие ферменты, чем бактерии и эукариоты. Такие ферменты появились очень рано в истории жизни, что указывает на то, что археи рано отделились от двух других доменов[60].
  • Липидные «хвосты» архей химически отличны от таковых у других организмов. Основу липидов архей составляет изопреноидная боковая цепь, и их липиды представляют собой длинные цепи с множеством побочных ветвей, иногда даже с циклопропановыми и циклогексановыми кольцами[63]. Хотя изопреноиды играют важную роль в биохимии многих организмов, только археи используют их для создания фосфолипидов. Предполагают, что эти разветвлённые цепи, как и эфирные связи, служат для приспособления к обитанию при высоких температурах. Установлено, что изопреноидные мембраны сохраняют в широком диапазоне температур (0—100 °C) жидкокристаллическое состояние, что необходимо для их нормального биологического функционирования. Проницаемость таких мембран для ионов и низкомолекулярных органических веществ также мало изменяется с повышением температуры, в отличие от мембран из «обычных» липидов, у которых она резко возрастает[64].
  • У некоторых архей липидный бислой заменяется монослоем. Фактически при этом липидные «хвосты» двух разных фосфолипидных молекул сливаются с образованием одной молекулы с двумя полярными головками. Эти слияния делают мембрану более стойкой и лучше приспособленной для суровых условий[65]. К примеру, ферроплазма имеет липиды этого типа, и они помогают ей выживать в сильнокислых условиях[66].

Клеточная стенка

Большинство архей (но не Thermoplasma и Ferroplasma) обладают клеточной стенкой[52]. У большей части из них она сформирована молекулами поверхностных белков, образующих наружный S-слой[67]. S-слой представляет собой жёсткую сетку из белковых молекул, покрывающих клетку снаружи, подобно кольчуге[68]. Этот слой защищает клетку от физических и химических воздействий, а также предотвращает контакт макромолекул с клеточной мембраной[69]. В отличие от бактерий, клеточная стенка архей не содержит пептидогликан[70]. Метанобактерии (лат. Methanobacteriales) имеют клеточные стенки, содержащие псевдопептидогликан, который напоминает пептидогликан эубактерий по морфологии, функции и физической структуре, но отличен по химической: в нём нет остатков D-аминокислот и N-ацетилмурамовой кислоты[69].

Жгутики

Жгутики архей работают так же, как и у бактерий: их длинные нити приводятся в движение вращательным механизмом в основании жгутика. Этот механизм работает за счёт трансмембранного протонного градиента. Тем не менее жгутики архей значительно отличаются от бактериальных по строению и способу сборки[58]. Два типа жгутиков развились из разных предковых структур. Бактериальный жгутик и система секреции III типа имели общую предковую структуру[71][72], а архейный жгутик произошёл от бактериальных пилей IV типа[73]. Жгутик бактерий полый внутри и собирается из субъединиц, которые проходят вверх по центральной поре к концу жгутика. Жгутики же архей строятся путём добавления субъединиц в их основание[74]. Кроме того, в отличие от бактериальных жгутиков, в жгутики архей входит несколько видов флагеллинов.

Метаболизм

Археи демонстрируют огромное разнообразие химических реакций, протекающих в их клетках в процессе метаболизма, а также источников энергии. Эти реакции классифицируются по группам питания в зависимости от источников энергии и углерода. Некоторые археи получают энергию из неорганических соединений, таких как сера или аммиак (они являются литотрофами). К ним относятся нитрифицирующие археи, метаногены и анаэробные метаноокислители[75]. В этих реакциях одно соединение отдаёт электроны другому (окислительно-восстановительные реакции), а выделяющаяся при этом энергия служит топливом для осуществления различных клеточных процессов. Соединение, отдающее электроны, называется донором, а принимающее — акцептором. Выделяющаяся энергия идёт на образование АТФ путём хемиосмоса. В сущности, это основной процесс, протекающий в митохондриях эукариотических клеток[76].

Другие группы архей используют в качестве источника энергии солнечный свет (их называют фототрофами). Однако ни один из этих организмов не образует кислород в процессе фотосинтеза[76]. Многие базовые метаболические процессы являются общими для всех форм жизни, например, археи используют модифицированный вариант гликолиза (путь Энтнера-Дудорова), а также полный или частичный цикл Кребса (трикарбоновых кислот)[26]. Это, вероятно, отражает раннее возникновение этих путей в истории жизни и их высокую эффективность[77].

Типы питания архей
Тип питания Источник энергии Источник углерода Примеры
Фототрофы Солнечный свет Органические соединения Halobacteria
Литотрофы Неорганические соединения Органические соединения или фиксация углерода Ferroglobus, Methanobacteria, Pyrolobus
Органотрофы Органические соединения Органические соединения или фиксация углерода Pyrococcus, Sulfolobus, Methanosarcinales

Некоторые эвриархеоты являются метаногенами и обитают в анаэробных средах, таких как болота. Такой тип метаболизма появился рано, и возможно даже, что первый свободноживущий организм был метаногеном[78]. Обычная для этих организмов биохимическая реакция представляет собой окисление водорода с использованием углекислого газа в качестве акцептора электронов. Для осуществления метаногенеза необходимо множество различных коферментов, уникальных для этих архей, таких как кофермент М и метанофуран[79]. Некоторые органические соединения, такие как спирты, уксусная и муравьиная кислоты, могут использоваться метаногенами в качестве альтернативных акцепторов электронов. Подобные реакции протекают у архей, живущих в пищеварительном тракте. У ацидотрофных архей уксусная кислота распадается непосредственно на метан и углекислый газ. Такие ацидотрофные археи относятся к отряду Methanosarcinales. Они являются важной составляющей сообществ микроорганизмов, продуцирующих биогаз[80].

Другие археи используют атмосферный углекислый газ как источник углерода благодаря процессу фиксации углерода (то есть являются автотрофами). Этот процесс включает в себя либо сильно изменённый цикл Кальвина[81], либо недавно открытый метаболический путь, известный как 3-гидроксилпропионат/4-гидроксибутиратный цикл[82]. Кренархеоты также используют обратный цикл Кребса, а эвриархеоты — восстановительный ацетил-СоА процесс[83]. Фиксация углерода осуществляется за счёт энергии, получаемой из неорганических соединений. Ни один известный вид архей не фотосинтезирует[84]. Источники энергии, которые используют археи, чрезвычайно разнообразны, начиная от окисления аммиака Nitrosopumilales[85][86] до окисления сероводорода или элементарной серы, проводимого Sulfolobus, при этом в качестве акцепторов электронов могут использоваться кислород или ионы металлов[76].

Бактериородопсин Halobacterium salinarum. Ретиноловый кофактор и остатки, осуществляющие перенос протонов, представлены в виде шаро-стержневой модели[87]

Фототрофные археи используют солнечный свет для получения химической энергии в виде АТФ. У Halobacteria активируемые светом ионные насосы как бактериородопсин и галородопсин создают ионный градиент путём выкачивания ионов из клетки через плазматическую мембрану. Запасённая в этом электрохимическом градиенте энергия преобразуется в АТФ с помощью АТФ-синтазы[46]. Этот процесс представляет собой форму фотофосфорилирования. Способность этих насосов переносить ионы через мембраны при освещении обусловлена изменениями, которые происходят в структуре ретинолового кофактора, скрытого с центре белка, под действием света[88].

Генетика

Как правило, археи имеют одиночную кольцевую хромосому, размер которой может достигать 5 751 492 пар нуклеотидов у Methanosarcina acetivorans[89], обладающей самым большим известным геномом среди архей. Одну десятую размера этого генома составляет геном с 490 885 парами нуклеотидов у Nanoarchaeum equitans, имеющего самый маленький известный геном среди архей; он содержит лишь 537 генов, кодирующих белки[90]. Также у архей обнаружены более мелкие независимые молекулы ДНК, так называемые плазмиды. Возможно, плазмиды могут передаваться между клетками при физическом контакте, в ходе процесса сходного с конъюгацией бактерий[91][92].

Sulfolobus, поражённый ДНК-вирусом STSV1[93]. Длина отрезка — 1 мкм

Археи могут поражаться вирусами, содержащими двухцепочечную ДНК. Эти виды неродственны другим группам вирусов и имеют различные необычные формы, включая бутылки, крючки и капли[94]. Эти вирусы были тщательно изучены на термофилах, в основном отрядов Sulfolobales и Thermoproteales[95]. В 2009 году был открыт вирус, содержащий одноцепочечную ДНК и поражающий галофильные археи[96]. Защитные реакции архей против вирусов могут включать механизм, близкий к РНК-интерференции эукариот[97][98].

Археи генетически отличны от эукариот и бактерий, причём до 15 % белков, кодируемых одним геномом археи, уникальны для этого домена, хотя функции большинства этих белков неизвестны[99]. Большая часть уникальных белков, функция которых известна, принадлежит эвриархеотам и задействована в метаногенезе. Белки, общие для архей, бактерий и эукариот, участвуют в основных клеточных функциях и касаются в основном транскрипции, трансляции и метаболизма нуклеотидов[100]. К другим особенностям архей можно отнести организацию генов, выполняющих связанные функции (к примеру, гены, ответственные за разные этапы одного и того же метаболического процесса), в опероны и большие отличия в строении генов тРНК и их аминоацил-тРНК синтетаз[100].

Транскрипция и трансляция архей больше напоминают эти процессы в клетках эукариот, чем бактерий, причём РНК-полимераза и рибосомы архей очень близки к аналогичным структурам у эукариот[101]. Хотя у архей есть лишь один тип РНК-полимеразы, по строению и функции в транскрипции она близка к РНК-полимеразе II эукариот, при этом схожие группы белков (главные факторы транскрипции) обеспечивают связывание РНК-полимеразы с промотором гена[102]. В то же время другие факторы транскрипции архей более близки к таковым у бактерий[103]. Процессинг РНК у архей проще, чем у эукариот, так как большинство генов архей не содержит интронов, хотя в генах их тРНК и рРНК их достаточно много[104], также они присутствуют в небольшом количестве генов, кодирующих белки[105][106].

Размножение

Археи размножаются бесполым путём: бинарным или множественным делением, фрагментацией или почкованием. Мейоза не происходит, поэтому даже если представители конкретного вида архей существуют более чем в одной форме, все они имеют одинаковый генетический материал[46]. Клеточное деление определяется клеточным циклом: после того, как хромосома реплицировалась и две дочерние хромосомы разошлись, клетка делится[107]. Детали изучены лишь у рода Sulfolobus, но особенности его цикла очень схожи с таковыми и у эукариот, и у бактерий. Репликация хромосом начинается с множественных точек начала репликации с помощью ДНК-полимеразы, похожей на аналогичные ферменты эукариот[108]. Однако белки, управляющие клеточным делением, такие как FtsZ, которые формируют сжимающее кольцо вокруг клетки, и компоненты септы, проходящей через центр клетки, схожи с их бактериальными эквивалентами[107].

Археи не образуют споры[109]. Некоторые виды Haloarchaea могут претерпевать смену фенотипа и существовать как клетки нескольких различных типов, включая толстостенные клетки, устойчивые к осмотическому шоку и позволяющие археям выживать в воде с низкой концентрацией соли. Однако эти структуры не служат для размножения, а скорее помогают археям осваивать новые среды обитания[110].

Экология

Пятно цветных термофильных архей (Национальный парк Йеллоустоун, США)

Среды обитания

Археи живут в широком диапазоне сред обитания и являются важной частью глобальной экосистемы, могут составлять до 20 % общей биомассы[111]. Первые открытые археи были экстремофилами[75]. Действительно, многие археи выживают при высоких температурах, часто свыше 100 °C, и обнаружены в гейзерах, чёрных курильщиках и маслосборниках. Другие приспособились к жизни в очень холодных условиях, в сильносолёных, сильнокислых и сильнощелочных средах, а также при высоком давлении — до 700 атмосфер (барофилы). Однако среди архей есть и мезофилы, обитающие в мягких условиях, в болотистых местностях, сточных водах, океанах и почве[8].

Экстремофильные археи относятся к четырём главным физиологическим группам: галофилам, термофилам, ацидофилам (кислотоустойчивые) и алкалифилам (щелочеустойчивые)[112]. Эти группы нельзя рассматривать в ранге типа или как другие самостоятельные таксоны. Они не взаимоисключают друг друга, и некоторые археи относят одновременно к нескольким группам. Тем не менее, они являются удобной стартовой точкой для классификации.

Галофилы, включая род Halobacterium, живут в экстремально солёных средах, таких как солёные озёра, и при минерализации больше 20—25 % превосходят по численности своих соседей-бактерий[75]. Термофилы лучше всего растут на температурах свыше 45 °C в таких местах, как горячие источники; для гипертермофилов оптимальная температура — 80 °C и выше[113]. Methanopyrus kandleri (штамм 116) растёт при 122 °C, рекордно высокой температуре для всех организмов[114].

Другие археи обитают в очень кислых или щелочных средах[112]. Например, наиболее устойчивый ацидофил Picrophilus torridus растёт при pH = 0, что эквивалентно 1,2 молярной серной кислоте[115].

Устойчивость к экстремальным условиям внешней среды сделала архей центральной темой в обсуждениях возможных свойств жизни на других планетах[116]. Некоторые среды, в которых обитают экстремофилы, не сильно отличаются от таковых на Марсе[117], что наводит на мысль о возможном переносе таких устойчивых микроорганизмов между планетами на метеоритах[118].

Недавно несколько работ показали, что археи обитают не только в термофильных и мезофильных условиях, но также встречаются, иногда в большом количестве, и в местах с низкими температурами. Например, археи встречаются в холодных водах, таких как полярные моря[119]. Ещё более важно, что огромное количество архей обнаружено повсеместно в океанах в неэкстремальных условиях в составе планктона (как часть пикопланктона)[120]. Хотя эти археи могут присутствовать в поистине колоссальном количестве (до 40 % от общей биомассы микробов), почти ни один из этих видов не был изолирован, выращен и изучен в чистой культуре[121]. Поэтому наше понимание роли архей в экологии океана, их влияния на глобальный биогеохимический круговорот остаётся в значительной мере неполным[122]. Некоторые морские кренархеоты способны к нитрификации, поэтому вероятно, что они оказывают влияние на океанический круговорот азота[123], хотя эти океанические кренархеоты могут использовать и другие источники энергии[124]. Большое число архей также обнаружено в осадке, покрывающем океаническое дно, причём они составляют большинство живых клеток на глубине больше 1 м от уровня океанического дна[125][126].

Роль в круговороте веществ

Археи вторично используют такие элементы, как углерод, азот и серу в своих различных средах обитания. Хотя такие превращения необходимы для нормального функционирования экосистемы, археи могут также содействовать вредным изменениям, вызванным деятельностью человека, и даже вызвать загрязнение.

Археи осуществляют многие этапы круговорота азота. Это включает в себя как реакции, удаляющие азот из экосистемы, к примеру, азотное дыхание и денитрификация, так и процессы, в ходе которых поглощается азот, такие как усвоение нитратов и фиксация азота[127][128]. Недавно была открыта причастность архей к окислению аммиака. Эти реакции особенно важны в океанах[86][129]. Археи также играют важную роль в почвенном окислении аммиака. Они образуют нитриты, которые затем окисляются другими микробами в нитраты. Последние потребляются растениями и другими организмами[130].

В круговороте серы археи, живущие за счёт окисления соединений серы, получают их из каменистых пород и делают их доступными для других организмов. Однако виды, осуществляющие это, такие как Sulfolobus, образуют серную кислоту как побочный продукт, и существование таких организмов в заброшенных шахтах может, совместно с кислотными шахтными водами, причинить вред окружающей среде[131].

В круговороте углерода метаногены удаляют водород и играют важную роль в разложении органической материи популяциями микроорганизмов, выступающих как разлагатели в анаэробных экосистемах, таких как илы, болота и водоочистные сооружения[132]. Однако метан — один из самых распространённых газов в земной атмосфере, вызывающих парниковый эффект, достигая 18 % от общего объёма парниковых газов[133]. Он в 25 раз более эффективен по способности вызывать парниковый эффект, чем углекислый газ[134]. Метаногены (главный источник атмосферного метана) выделяют большую часть ежегодного выброса метана[135]. Поэтому эти археи причастны к созданию парникового эффекта на Земле и глобальному потеплению.

Взаимодействие с другими организмами

Метанообразующие археи вступают в симбиоз с термитами

Хорошо изученные отношения между археями и другими организмами — мутуализм и комменсализм. Пока не существует чётких доказательств существования патогенных или паразитических видов архей[136][137]. Однако была предположена связь между некоторыми видами метаногенов и инфекциями полости рта[138][139]. Кроме того, вид Nanoarchaeum equitans, возможно, является паразитом другого вида архей, поскольку он выживает и размножается только на клетках кренархеота Ignicoccus hospitalis[140] и не приносит никакой очевидной выгоды своему хозяину[141]. С другой стороны, архееподобные ацидофильные наноорганизмы Ричмондских рудников (ARMAN)[142] иногда прикрепляются к клеткам других архей в биоплёнках кислых сточных вод рудников[143]. Природа этого взаимодействия не ясна, но, в отличие от случая Nanorchaeaum—Ignicoccus, сверхмелкие клетки ARMAN всегда остаются независимыми от клеток Thermoplasmatales.

Мутуализм

Один из хорошо понятных примеров мутуализма — взаимодействие простейших и метанообразующих архей, обитающих в пищеварительном тракте животных, способных переваривать целлюлозу, таких как жвачные и термиты[144]. В этих анаэробных условиях простейшие разлагают целлюлозу для получения энергии. В этом процессе в качестве побочного продукта освобождается водород, однако высокий его уровень сокращает получение энергии. Метаногены превращают водород в метан, и простейшие могут дальше нормально получать энергию[145].

В случае анаэробных простейших вроде Plagiopyla frontata археи живут внутри клетки простейшего и потребляют водород, образуемый в его гидрогеносомах[146][147]. Археи также взаимодействуют и с более крупными организмами. Например, морская архея Cenarchaeum symbiosum живёт внутри (как эндосимбионт) губки Axinella mexicana[148].

Комменсализм

Археи могут быть комменсалами, то есть существовать совместно с другим организмом, не принося ему ни пользы, ни вреда, но с выгодой для себя. К примеру, метаноген Methanobrevibacter smithii — наиболее типичный представитель архей в микрофлоре человека. Каждый десятый прокариот в человеческом пищеварительном тракте принадлежит к этому виду[149]. В пищеварительном тракте термитов и человека эти метаногены в действительности могут быть мутуалистами, взаимодействующими с другими микробами пищеварительного тракта и способствующими пищеварению[150]. Археи также взаимодействуют с другими организмами, к примеру, живут на внешней поверхности кораллов[151] и в части почвы, прилегающей к корням растений (ризосфере)[152][153].

Классификация

Филогенетическое древо, построенное на основании анализа рРНК, показывает разделение бактерий, архей и эукариот

Классификация архей, как и прокариот в целом, быстро меняется и во многом остаётся спорной. Современные системы классификации стремятся объединить археи в группы организмов со схожими структурными свойствами и общими предками[154]. Эти классификации основаны на анализе структуры генов рРНК для установления родственных отношений между организмами (молекулярная филогенетика)[155]. Большую часть архей, выращиваемых в лабораториях и хорошо изученных, относят к двум главным типам, кренархеоты (Crenarchaeota) и эвриархеоты (Euryarchaeota). Другие группы были выделены в порядке рабочей гипотезы. Например, довольно необычный вид Nanoarchaeum equitans, открытый в 2003 году, был выделен в самостоятельный тип Nanoarchaeota[156]. Был также предложен новый тип Korarchaeota. Он объединяет небольшую группу термофильных видов, обладающих особенностями обоих основных типов, но более родственно близких к кренархеотам[157][158]. Другие недавно открытые виды имеют лишь дальнее родство с вышеперечисленными группами, например, архейные ацидофильные наноорганизмы Ричмондских рудников (ARMAN)[142], открытые в 2006 году[159] и являющиеся одними из самых мелких известных на сегодняшний момент организмов[160].

ARMAN[142] — новая группа архей, обитающая в дренажных кислых шахтных водах[en]

Разделение архей на виды также спорно. В биологии вид определяется как группа близкородственных организмов. Обычный критерий, которым пользуются в подобных ситуациях — организмы одного вида могут скрещиваться друг с другом, но не с особями других видов, — в данном случае не работает, поскольку археи размножаются только бесполым путём[161].

Археи демонстрируют высокий уровень горизонтального переноса генов между линиями. Некоторые исследователи предполагают, что особи можно объединять в популяции, похожие на виды, при условии высокой степени схожести их геномов и редко случающегося переноса генов между организмами с менее схожими геномами, как в случае рода ферроплазма (Ferroplasma)[162]. С другой стороны, изучение рода Halorubrum показало существование значимой передачи генов между дальнеродственными популяциями, что ограничивает применимость этого критерия[163]. Вторая проблема состоит в том, какое практическое значение может иметь подобное разделение на виды[164].

Современные данные о генетическом разнообразии архей фрагментарны, и общее число их видов не может быть оценено с какой-либо точностью[155]. Сравнительный анализ структур 16S рРНК архей позволил предположить существование 18—23 филогенетических групп уровня типов, причём представители лишь восьми групп выращены непосредственно в лаборатории и изучены (с учётом вероятной полифилии некоторых выделяемых в данный момент типов). Многие из этих гипотетических групп известны лишь по одной последовательности рРНК, что говорит о том, что пределы разнообразия этих организмов остаются неясными[165]. Многие бактерии также никогда не культивировались в лаборатории, что приводит к схожим проблемам при их характеристике[166].

По устоявшейся классификации в настоящее время выделяют 5 типов архей[167]:

  • Crenarchaeota — термофилы, термоацидофилы, серные анаэробные бактерии;
  • Euryarchaeota — метаногенные и галофильные археи;
  • Nanoarchaeota — единственные известные представители Nanoarchaeum equitans и Nanobsidianus stetteri;
  • Korarchaeota — ДНК обнаружена в геотермальных источниках США, Исландии, на рисовых полях Японии, культивируемые виды пока неизвестны;
  • Thaumarchaeota — в основном окислители аммония, как например, морской аммоний-окислитель Nitrosopumilus maritimus и аммоний-окислитель преимущественно почвенного происхождения Nitrososphaera gargensis. Недавние филогенетические исследования, основанные на сравнительном анализе структур рибосомальных белков и других важнейших генов, подтвердили существование типа Таумархеот[168].

Иногда выделяют также шестой тип — Aigarchaeota.

Классическое трёхдоменное дерево (слева) и двухдоменное, или эоцитное (справа)

В мае 2015 года опубликованы результаты исследования, предлагающего выделение нового типа архей — Lokiarchaeota с предполагаемым родом Lokiarchaeum. Он был выделен на основании генома, собранного при метагеномном анализе образцов, полученных рядом с гидротермальными источниками в Атлантическом океане на глубине 2,35 км. Филогенетический анализ показал, что Lokiarchaeota и эукариоты образуют монофилетический таксон. Геном Lokiarchaeota содержит около 5400 генов, кодирующих белки. Среди них были обнаружены гены, близкие к генам эукариот. В частности, гены, кодирующие белки, отвечающие за изменение формы клеточной мембраны, определение формы клетки и динамический цитоскелет. Результаты этого исследования служат подтверждением так называемой двухдоменной, или эоцитной гипотезы, согласно которой эукариоты появились как особая группа внутри архей, близкая к Lokiarchaeota и приобретшая митохондрии в результате эндосимбиоза[169].

В январе 2016 года были опубликованы результаты метагеномных исследований по реконструкции геномов архей из морских осадочных отложений, которые свидетельствуют об обнаружении нового типа архей — Thorarchaeota. Организмы этой группы способны к образованию ацетата при деградации белков. Они также имеют гены, необходимые для восстановления элементарной серы и тиосульфата, поэтому эти организмы участвуют в круговороте серы[170].

ДОМЕН ARCHAEA

Тип 1 Crenarchaeota
Тип 2 Euryarchaeota
Тип 3 Thaumarchaeota
Тип 4 Korarchaeota
Тип 5 Nanoarchaeota
Тип 6 Aigarchaeota
Тип 7 Lokiarchaeota
Тип 8 Thorarchaeota

Значение в технологии и промышленности

Экстремофильные археи, особенно устойчивые к высоким температурам или повышенной кислотности/щёлочности среды, являются источником ферментов, работающих в этих суровых условиях[171][172]. Эти ферменты находят множество применений. Например, термостабильные ДНК-полимеразы, такие как Pfu ДНК-полимераза вида Pyrococcus furiosus, полностью изменили молекулярную биологию, дав возможность использовать полимеразную цепную реакцию для простого и быстрого клонирования ДНК. В промышленности амилазы, галактозидазы и пуллуланазы других видов Pyrococcus, функционирующие при температуре свыше 100 °C, применяются при производстве продуктов питания при высоких температурах, к примеру, при производстве молока и сыворотки с низким содержанием лактозы[173]. Ферменты этих термофильных архей остаются очень стабильными в органических растворителях, что позволяет использовать их в безопасных для окружающей среды процессах в зелёной химии для синтеза органических соединений[172]. Их стабильность делает эти ферменты удобными для использования в структурной биологии, поэтому аналоги ферментов бактерий и эукариот, получаемые из экстремофильных архей, часто применяются в структурных исследованиях[174].

По сравнению с применением ферментов архей, использование самих организмов в биотехнологии развито слабо. Метанообразующие археи — важная часть водоочистных сооружений, так как они входят в сообщество микроорганизмов, осуществляющих анаэробное разложение и образование биогаза[175]. В обогащении полезных ископаемых ацидофильные археи могут использоваться для получения металлов из руд, в том числе золота, кобальта и меди[176].

Археи могут дать потенциально полезные антибиотики. Пока описано мало археоцинов, но предполагается, что их существует сотни, особенно много их может быть получено из родов Haloarchaea и Sulfolobus[177]. Эти антибиотики по структуре отличны от бактериальных, поэтому они могут иметь другие механизмы действия. Кроме того, они могут позволить создать селектируемые маркеры для использования в молекулярной биологии архей[178].

Примечания

  1. ↑ Archaea (англ.) на сайте Национального центра биотехнологической информации (NCBI). (Проверено 6 августа 2017).
  2. ↑ Pace N. R. (May 2006). “Time for a change”. Nature. 441 (7091): 289. Bibcode:2006Natur.441..289P. DOI:10.1038/441289a. PMID 16710401. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  3. ↑ Archaea: The Third Domain of Life
  4. ↑ Staley J. T. (2006). “The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept”. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1475): 1899—909. DOI:10.1098/rstb.2006.1914. PMC 1857736. PMID 17062409.
  5. ↑ Zuckerkandl E., Pauling L. (1965). “Molecules as documents of evolutionary history”. J. Theor. Biol. 8 (2): 357—66. DOI:10.1016/0022-5193(65)90083-4. PMID 5876245.
  6. ↑ Woese C. R., Kandler O., Wheelis M. L. (1990). “Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 87 (12): 4576—9. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. DOI:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744.
  7. ↑ Woese C.R., Kandler O., Wheelis M.L. Towards a Natural System of Organisms: Proposal for the Domains Archaea, Bacteria, and Eucarya // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1990. — Т. 87. — С. 4576—4579.
  8. 1 2 DeLong E. F. (1998). “Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles'”. Curr. Opin. Genet. Dev. 8 (6): 649—54. DOI:10.1016/S0959-437X(98)80032-4. PMID 9914204.
  9. ↑ Theron J., Cloete T. E. (2000). “Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments”. Crit. Rev. Microbiol. 26 (1): 37—57. DOI:10.1080/10408410091154174. PMID 10782339.
  10. ↑ Schmidt T. M. (2006). “The maturing of microbial ecology” (PDF). Int. Microbiol. 9 (3): 217—23. PMID 17061212.
  11. ↑ Schopf J. (2006). “Fossil evidence of Archaean life” (PDF). Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 361 (1470): 869—85. DOI:10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735. PMID 16754604. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-02-23. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)
  12. ↑ Chappe B., Albrecht P., Michaelis W. (July 1982). “Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums”. Science. 217 (4554): 65—66. Bibcode:1982Sci...217...65C. DOI:10.1126/science.217.4554.65. PMID 17739984. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  13. ↑ Brocks J. J., Logan G. A., Buick R., Summons R. E. (1999). “Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes”. Science. 285 (5430): 1033—6. DOI:10.1126/science.285.5430.1033. PMID 10446042.
  14. ↑ Rasmussen B., Fletcher I. R., Brocks J. J., Kilburn M. R. (October 2008). “Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria”. Nature. 455 (7216): 1101—4. Bibcode:2008Natur.455.1101R. DOI:10.1038/nature07381. PMID 18948954. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  15. ↑ Hahn, Jürgen; Pat Haug (1986). “Traces of Archaebacteria in ancient sediments”. System Applied Microbiology. 7 (Archaebacteria '85 Proceedings): 178—83. Используется устаревший параметр |coauthors= (справка)
  16. ↑ Wang M., Yafremava L. S., Caetano-Anollés D., Mittenthal J. E., Caetano-Anollés G. (2007). “Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world”. Genome Res. 17 (11): 1572—85. DOI:10.1101/gr.6454307. PMC 2045140. PMID 17908824.
  17. ↑ Woese C. R., Gupta R. (1981). “Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'?”. Nature. 289 (5793): 95—6. Bibcode:1981Natur.289...95W. DOI:10.1038/289095a0. PMID 6161309.
  18. 1 2 Woese C. R. (1998). “The universal ancestor”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 95 (12): 6854—9. Bibcode:1998PNAS...95.6854W. DOI:10.1073/pnas.95.12.6854. PMC 22660. PMID 9618502.
  19. ↑ Kandler O. The early diversification of life and the origin of the three domains: A proposal. In: Wiegel J., Adams W.W., editors. Thermophiles: The keys to molecular evolution and the origin of life? Athens: Taylor and Francis, 1998: 19-31.
  20. ↑ Gribaldo S., Brochier-Armanet C. (2006). “The origin and evolution of Archaea: a state of the art”. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1470): 1007—22. DOI:10.1098/rstb.2006.1841. PMC 1578729. PMID 16754611. Архивировано из оригинала 2012-06-04. Проверено 2012-10-15.
  21. 1 2 Woese C. R. (1 March 1994). “There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself”. Microbiol. Rev. 58 (1): 1—9. PMC 372949. PMID 8177167.
  22. ↑ Information is from Willey J.M., Sherwood L.M., Woolverton C.J. Microbiology 7th ed. (2008), Ch. 19 pp. 474—475, except where noted.
  23. ↑ Talbert P. B., Henikoff S. (2010). “Histone variants – ancient wrap artists of the epigenome”. Nature Reviews Molecular Cell Biology. 11: 264—275. DOI:10.1038/nrm2861.
  24. ↑ Sandman K., Reeve J. N. (2006). “Archaeal histones and the origin of the histone fold”. Curr. Opin. Microbiol. 9: 520—525. DOI:10.1016/j.mib.2006.08.003.
  25. ↑ у бактерий трансляция начинается с формилметионина
  26. 1 2 3 4 Zillig W. (December 1991). “Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria”. Curr. Opin. Gen. Dev. 1 (4): 544—551. DOI:10.1016/S0959-437X(05)80206-0. PMID 1822288. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  27. ↑ Bell S. D., Jackson S. P. (April 2001). “Mechanism and regulation of transcription in archaea”. Curr. Opin. Microbiol. 4 (2): 208—13. DOI:10.1016/S1369-5274(00)00190-9. PMID 11282478. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  28. ↑ Reeve J. N. (May 2003). “Archaeal chromatin and transcription”. Mol. Microbiol. 48 (3): 587—98. PMID 12694606. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  29. ↑ Kelman L. M., Kelman Z. (May 2003). “Archaea: an archetype for replication initiation studies?”. Mol. Microbiol. 48 (3): 605—15. PMID 12694608. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  30. ↑ Phillips G., Chikwana V. M., Maxwell A.; et al. (April 2010). “Discovery and characterization of an amidinotransferase involved in the modification of archaeal tRNA”. J. Biol. Chem. 285 (17): 12706—13. DOI:10.1074/jbc.M110.102236. PMC 2857094. PMID 20129918. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  31. ↑ Koonin E.V., Mushegian A.R., Galperin M.Y., Walker D.R. Comparison of archaeal and bacterial genomes: computer analysis of protein sequences predicts novel functions and suggests a chimeric origin for the archaea. Mol Microbiol 1997; 25:619-637.
  32. 1 2 3 4 5 Gupta R. S. (1998). “Protein phylogenies and signature sequences: A reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes”. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 62: 1435—1491.
  33. ↑ Koch A.L. Were Gram-positive rods the first bacteria? Trends Microbiol 2003; 11(4):166-170.
  34. 1 2 3 Gupta R. S. (1998). “What are archaebacteria: life's third domain or monoderm prokaryotes related to gram-positive bacteria? A new proposal for the classification of prokaryotic organisms”. Mol. Microbiol. 29: 695—708.
  35. ↑ Brown J.R., Masuchi Y., Robb F.T., Doolittle W.F. Evolutionary relationships of bacterial and archaeal glutamine synthetase genes. J Mol Evol 1994; 38(6):566-576.
  36. 1 2 3 Gupta, R.S.(2000) The natural evolutionary relationships among prokaryotes. Crit. Rev. Microbiol. 26: 111—131.
  37. ↑ Gupta R.S. Molecular Sequences and the Early History of Life. In: Sapp J., editor. Microbial Phylogeny and Evolution: Concepts and Controversies. New York: Oxford University Press, 2005: 160—183.
  38. ↑ Cavalier-Smith T. The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification. Int J Syst Evol Microbiol 2002; 52(Pt 1):7-76.
  39. ↑ Valas R.E., Bourne P.E.: 2011 The origin of a derived superkingdom: how a Gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon. Biol Direct 6: 16.
  40. ↑ Skophammer R.G., Herbold C.W., Rivera M.C., Servin J.A., Lake J.A. Evidence that the root of the tree of life is not within the Archaea. Mol Biol Evol 2006; 23(9):1648-1651.
  41. ↑ Lake J. A. (January 1988). “Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences”. Nature. 331 (6152): 184—6. Bibcode:1988Natur.331..184L. DOI:10.1038/331184a0. PMID 3340165. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  42. ↑ Nelson K. E., Clayton R. A., Gill S. R.; et al. (1999). “Evidence for lateral gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima”. Nature. 399 (6734): 323—9. Bibcode:1999Natur.399..323N. DOI:10.1038/20601. PMID 10360571.
  43. ↑ Gouy M., Li W. H. (May 1989). “Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial rather than the eocyte tree”. Nature. 339 (6220): 145—7. Bibcode:1989Natur.339..145G. DOI:10.1038/339145a0. PMID 2497353. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  44. ↑ Yutin N., Makarova K. S., Mekhedov S. L., Wolf Y.I., Koonin E.V. (May 2008). “The deep archaeal roots of eukaryotes”. Mol. Biol. Evol. 25 (8): 1619—30. DOI:10.1093/molbev/msn108. PMC 2464739. PMID 18463089. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  45. ↑ Lake J. A. (1988). “Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences”. Nature. 331 (6152): 184—6. Bibcode:1988Natur.331..184L. DOI:10.1038/331184a0. PMID 3340165.
  46. 1 2 3 Krieg, Noel. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. — US : Springer, 2005. — P. 21–6. — ISBN 978-0-387-24143-2.
  47. ↑ Barns, Sue and Burggraf, Siegfried. (1997) Crenarchaeota. Version 01 January 1997. in The Tree of Life Web Project
  48. ↑ Walsby, A. E. (1980). “A square bacterium”. Nature. 283 (5742): 69—71. Bibcode:1980Natur.283...69W. DOI:10.1038/283069a0.
  49. ↑ Hara F., Yamashiro K., Nemoto N.; et al. (2007). “An actin homolog of the archaeon Thermoplasma acidophilum that retains the ancient characteristics of eukaryotic actin”. J. Bacteriol. 189 (5): 2039—45. DOI:10.1128/JB.01454-06. PMC 1855749. PMID 17189356.
  50. ↑ Trent J. D., Kagawa H. K., Yaoi T., Olle E., Zaluzec N. J. (1997). “Chaperonin filaments: the archaeal cytoskeleton?”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 94 (10): 5383—8. Bibcode:1997PNAS...94.5383T. DOI:10.1073/pnas.94.10.5383. PMC 24687. PMID 9144246.
  51. ↑ Hixon W. G., Searcy D. G. (1993). “Cytoskeleton in the archaebacterium Thermoplasma acidophilum? Viscosity increase in soluble extracts”. BioSystems. 29 (2—3): 151—60. DOI:10.1016/0303-2647(93)90091-P. PMID 8374067.
  52. 1 2 Golyshina O. V., Pivovarova T. A., Karavaiko G. I.; et al. (1 May 2000). “Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea”. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 50 (3): 997—1006. PMID 10843038. (недоступная ссылка)
  53. ↑ Hall-Stoodley L., Costerton J. W., Stoodley P. (2004). “Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases”. Nat. Rev. Microbiol. 2 (2): 95—108. DOI:10.1038/nrmicro821. PMID 15040259.
  54. ↑ Kuwabara T., Minaba M., Iwayama Y.; et al. (November 2005). “Thermococcus coalescens sp. nov., a cell-fusing hyperthermophilic archaeon from Suiyo Seamount”. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 55 (Pt 6): 2507—14. DOI:10.1099/ijs.0.63432-0. PMID 16280518. Используется устаревший параметр |month= (справка) (недоступная ссылка)
  55. ↑ Nickell S., Hegerl R., Baumeister W., Rachel R. (2003). “Pyrodictium cannulae enter the periplasmic space but do not enter the cytoplasm, as revealed by cryo-electron tomography”. J. Struct. Biol. 141 (1): 34—42. DOI:10.1016/S1047-8477(02)00581-6. PMID 12576018.
  56. ↑ Horn C., Paulmann B., Kerlen G., Junker N., Huber H. (15 August 1999). “In vivo observation of cell division of anaerobic hyperthermophiles by using a high-intensity dark-field microscope”. J. Bacteriol. 181 (16): 5114—8. PMC 94007. PMID 10438790.
  57. ↑ Rudolph C., Wanner G., Huber R. (May 2001). “Natural communities of novel archaea and bacteria growing in cold sulfurous springs with a string-of-pearls-like morphology”. Appl. Environ. Microbiol. 67 (5): 2336—44. DOI:10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001. PMC 92875. PMID 11319120. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  58. 1 2 Thomas N. A., Bardy S. L., Jarrell K. F. (2001). “The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure”. FEMS Microbiol. Rev. 25 (2): 147—74. DOI:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x. PMID 11250034.
  59. ↑ Rachel R., Wyschkony I., Riehl S., Huber H. (March 2002). “The ultrastructure of Ignicoccus: evidence for a novel outer membrane and for intracellular vesicle budding in an archaeon” (PDF). Archaea. 1 (1): 9—18. DOI:10.1155/2002/307480. PMC 2685547. PMID 15803654. Архивировано из оригинала (PDF) 2009-02-24. Проверено 2012-10-15. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  60. 1 2 Koga Y., Morii H. (2007). “Biosynthesis of ether-type polar lipids in archaea and evolutionary considerations”. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 71 (1): 97—120. DOI:10.1128/MMBR.00033-06. PMC 1847378. PMID 17347520.
  61. ↑ De Rosa M., Gambacorta A., Gliozzi A. (1 March 1986). “Structure, biosynthesis, and physicochemical properties of archaebacterial lipids”. Microbiol. Rev. 50 (1): 70—80. PMC 373054. PMID 3083222.
  62. ↑ Albers S. V., van de Vossenberg J. L., Driessen A. J., Konings W. N. (September 2000). “Adaptations of the archaeal cell membrane to heat stress”. Front. Biosci. 5: D813—20. DOI:10.2741/albers. PMID 10966867. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  63. ↑ Damsté J. S., Schouten S., Hopmans E. C., van Duin A. C., Geenevasen J. A. (October 2002). “Crenarchaeol: the characteristic core glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether membrane lipid of cosmopolitan pelagic crenarchaeota”. J. Lipid Res. 43 (10): 1641—51. DOI:10.1194/jlr.M200148-JLR200. PMID 12364548. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  64. ↑ Koga Y., Morii H. (November 2005). “Recent advances in structural research on ether lipids from archaea including comparative and physiological aspects”. Biosci. Biotechnol. Biochem. 69 (11): 2019—34. DOI:10.1271/bbb.69.2019. PMID 16306681. Архивировано из оригинала 2008-12-31. Проверено 2012-10-15. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)
  65. ↑ Hanford M. J., Peeples T. L. (January 2002). “Archaeal tetraether lipids: unique structures and applications”. Appl. Biochem. Biotechnol. 97 (1): 45—62. DOI:10.1385/ABAB:97:1:45. PMID 11900115. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  66. ↑ Macalady J. L., Vestling M. M., Baumler D., Boekelheide N., Kaspar C. W., Banfield J. F. (October 2004). “Tetraether-linked membrane monolayers in Ferroplasma spp: a key to survival in acid”. Extremophiles. 8 (5): 411—9. DOI:10.1007/s00792-004-0404-5. PMID 15258835. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  67. ↑ Sára M., Sleytr U. B. (2000). “S-Layer proteins”. J. Bacteriol. 182 (4): 859—68. DOI:10.1128/JB.182.4.859-868.2000. PMC 94357. PMID 10648507.
  68. ↑ Engelhardt H., Peters J. (1998). “Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions”. J Struct Biol. 124 (2—3): 276—302. DOI:10.1006/jsbi.1998.4070. PMID 10049812.
  69. 1 2 Kandler, O.; König, H. (1998). “Cell wall polymers in Archaea (Archaebacteria)” (PDF). Cellular and Molecular Life Sciences (CMLS). 54 (4): 305—308. DOI:10.1007/s000180050156.
  70. ↑ Howland, John L. The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. — Oxford : Oxford University Press, 2000. — P. 32. — ISBN 0-19-511183-4.
  71. ↑ Gophna U., Ron E. Z., Graur D. (July 2003). “Bacterial type III secretion systems are ancient and evolved by multiple horizontal-transfer events”. Gene. 312: 151—63. DOI:10.1016/S0378-1119(03)00612-7. PMID 12909351. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  72. ↑ Nguyen L., Paulsen I. T., Tchieu J., Hueck C. J., Saier M. H. (April 2000). “Phylogenetic analyses of the constituents of Type III protein secretion systems”. J. Mol. Microbiol. Biotechnol. 2 (2): 125—44. PMID 10939240. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  73. ↑ Ng S. Y., Chaban B., Jarrell K. F. (2006). “Archaeal flagella, bacterial flagella and type IV pili: a comparison of genes and posttranslational modifications”. J. Mol. Microbiol. Biotechnol. 11 (3—5): 167—91. DOI:10.1159/000094053. PMID 16983194.
  74. ↑ Bardy S. L., Ng S. Y., Jarrell K. F. (February 2003). “Prokaryotic motility structures”. Microbiology (Reading, Engl.). 149 (Pt 2): 295—304. DOI:10.1099/mic.0.25948-0. PMID 12624192. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  75. 1 2 3 Valentine D. L. (2007). “Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the Archaea”. Nat. Rev. Microbiol. 5 (4): 316—23. DOI:10.1038/nrmicro1619. PMID 17334387.
  76. 1 2 3 Schäfer G., Engelhard M., Müller V. (1 September 1999). “Bioenergetics of the Archaea”. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 63 (3): 570—620. PMC 103747. PMID 10477309.
  77. ↑ Romano A., Conway T. (1996). “Evolution of carbohydrate metabolic pathways”. Res Microbiol. 147 (6—7): 448—55. DOI:10.1016/0923-2508(96)83998-2. PMID 9084754.
  78. ↑ Koch A. (1998). “How did bacteria come to be?”. Adv Microb Physiol. 40: 353—99. DOI:10.1016/S0065-2911(08)60135-6. PMID 9889982.
  79. ↑ DiMarco A. A., Bobik T. A., Wolfe R. S. (1990). “Unusual coenzymes of methanogenesis”. Annu. Rev. Biochem. 59: 355—94. DOI:10.1146/annurev.bi.59.070190.002035. PMID 2115763.
  80. ↑ Klocke M., Nettmann E., Bergmann I.; et al. (May 2008). “Characterization of the methanogenic Archaea within two-phase biogas reactor systems operated with plant biomass”. Syst. Appl. Microbiol. 31 (3): 190—205. DOI:10.1016/j.syapm.2008.02.003. PMID 18501543. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  81. ↑ Mueller-Cajar O., Badger M. R. (August 2007). “New roads lead to Rubisco in archaebacteria”. BioEssays. 29 (8): 722—4. DOI:10.1002/bies.20616. PMID 17621634. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  82. ↑ Berg I. A., Kockelkorn D., Buckel W., Fuchs G. (December 2007). “A 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate autotrophic carbon dioxide assimilation pathway in Archaea”. Science. 318 (5857): 1782—6. Bibcode:2007Sci...318.1782B. DOI:10.1126/science.1149976. PMID 18079405. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  83. ↑ Thauer R. K. (December 2007). “Microbiology. A fifth pathway of carbon fixation”. Science. 318 (5857): 1732—3. DOI:10.1126/science.1152209. PMID 18079388. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  84. ↑ Bryant D. A., Frigaard N. U. (November 2006). “Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated”. Trends Microbiol. 14 (11): 488—96. DOI:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  85. ↑ Könneke M., Bernhard A. E., de la Torre J. R., Walker C. B., Waterbury J. B., Stahl D. A. (September 2005). “Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon”. Nature. 437 (7058): 543—6. Bibcode:2005Natur.437..543K. DOI:10.1038/nature03911. PMID 16177789. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  86. 1 2 Francis C. A., Beman J. M., Kuypers M. M. (May 2007). “New processes and players in the nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation”. ISME J. 1 (1): 19—27. DOI:10.1038/ismej.2007.8. PMID 18043610. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  87. ↑ Основано на PDB 1FBB. Данные опубликованы в Subramaniam S., Henderson R. (August 2000). “Molecular mechanism of vectorial proton translocation by bacteriorhodopsin”. Nature. 406 (6796): 653—7. DOI:10.1038/35020614. PMID 10949309. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  88. ↑ Lanyi J. K. (2004). “Bacteriorhodopsin”. Annu. Rev. Physiol. 66: 665—88. DOI:10.1146/annurev.physiol.66.032102.150049. PMID 14977418.
  89. ↑ Galagan J. E., Nusbaum C., Roy A.; et al. (April 2002). “The genome of M. acetivorans reveals extensive metabolic and physiological diversity”. Genome Res. 12 (4): 532—42. DOI:10.1101/gr.223902. PMC 187521. PMID 11932238. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  90. ↑ Waters E.; et al. (2003). “The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 100 (22): 12984—8. Bibcode:2003PNAS..10012984W. DOI:10.1073/pnas.1735403100. PMC 240731. PMID 14566062.
  91. ↑ Schleper C., Holz I., Janekovic D., Murphy J., Zillig W. (1 August 1995). “A multicopy plasmid of the extremely thermophilic archaeon Sulfolobus effects its transfer to recipients by mating”. J. Bacteriol. 177 (15): 4417—26. PMC 177192. PMID 7635827.
  92. ↑ Sota M; Top EM. Horizontal Gene Transfer Mediated by Plasmids // Plasmids: Current Research and Future Trends. — Caister Academic Press, 2008. — ISBN 978-1-904455-35-6.
  93. ↑ Xiang X., Chen L., Huang X., Luo Y., She Q., Huang L. (2005). “Sulfolobus tengchongensis spindle-shaped virus STSV1: virus-host interactions and genomic features”. J. Virol. 79 (14): 8677—86. DOI:10.1128/JVI.79.14.8677-8686.2005. PMC 1168784. PMID 15994761.
  94. ↑ Prangishvili D., Forterre P., Garrett R. A. (2006). “Viruses of the Archaea: a unifying view”. Nat. Rev. Microbiol. 4 (11): 837—48. DOI:10.1038/nrmicro1527. PMID 17041631.
  95. ↑ Prangishvili D., Garrett R. A. (2004). “Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses”. Biochem. Soc. Trans. 32 (Pt 2): 204—8. DOI:10.1042/BST0320204. PMID 15046572.
  96. ↑ Pietilä M. K., Roine E., Paulin L., Kalkkinen N., Bamford D. H. (March 2009). “An ssDNA virus infecting archaea; A new lineage of viruses with a membrane envelope”. Mol. Microbiol. 72 (2): 307—19. DOI:10.1111/j.1365-2958.2009.06642.x. PMID 19298373. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  97. ↑ Mojica F. J., Díez-Villaseñor C., García-Martínez J., Soria E. (2005). “Intervening sequences of regularly spaced prokaryotic repeats derive from foreign genetic elements”. J. Mol. Evol. 60 (2): 174—82. DOI:10.1007/s00239-004-0046-3. PMID 15791728.
  98. ↑ Makarova K. S., Grishin N. V., Shabalina S. A., Wolf Y. I., Koonin E. V. (2006). “A putative RNA-interference-based immune system in prokaryotes: computational analysis of the predicted enzymatic machinery, functional analogies with eukaryotic RNAi, and hypothetical mechanisms of action”. Biol. Direct. 1: 7. DOI:10.1186/1745-6150-1-7. PMC 1462988. PMID 16545108.
  99. ↑ Graham D. E., Overbeek R., Olsen G. J., Woese C. R. (2000). “An archaeal genomic signature”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 97 (7): 3304—8. Bibcode:2000PNAS...97.3304G. DOI:10.1073/pnas.050564797. PMC 16234. PMID 10716711.
  100. 1 2 Gaasterland T. (1999). “Archaeal genomics”. Curr. Opin. Microbiol. 2 (5): 542—7. DOI:10.1016/S1369-5274(99)00014-4. PMID 10508726.
  101. ↑ Allers T., Mevarech M. (2005). “Archaeal genetics — the third way”. Nat. Rev. Genet. 6 (1): 58—73. DOI:10.1038/nrg1504. PMID 15630422.
  102. ↑ Werner F. (September 2007). “Structure and function of archaeal RNA polymerases”. Mol. Microbiol. 65 (6): 1395—404. DOI:10.1111/j.1365-2958.2007.05876.x. PMID 17697097. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  103. ↑ Aravind L., Koonin E. V. (1999). “DNA-binding proteins and evolution of transcription regulation in the archaea”. Nucleic Acids Res. 27 (23): 4658—70. DOI:10.1093/nar/27.23.4658. PMC 148756. PMID 10556324.
  104. ↑ Lykke-Andersen J., Aagaard C., Semionenkov M., Garrett R. A. (September 1997). “Archaeal introns: splicing, intercellular mobility and evolution”. Trends Biochem. Sci. 22 (9): 326—31. DOI:10.1016/S0968-0004(97)01113-4. PMID 9301331. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  105. ↑ Watanabe Y., Yokobori S., Inaba T.; et al. (January 2002). “Introns in protein-coding genes in Archaea”. FEBS Lett. 510 (1—2): 27—30. DOI:10.1016/S0014-5793(01)03219-7. PMID 11755525. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  106. ↑ Yoshinari S., Itoh T., Hallam S. J.; et al. (August 2006). “Archaeal pre-mRNA splicing: a connection to hetero-oligomeric splicing endonuclease”. Biochem. Biophys. Res. Commun. 346 (3): 1024—32. DOI:10.1016/j.bbrc.2006.06.011. PMID 16781672. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  107. 1 2 Bernander R. (1998). “Archaea and the cell cycle”. Mol. Microbiol. 29 (4): 955—61. DOI:10.1046/j.1365-2958.1998.00956.x. PMID 9767564.
  108. ↑ Kelman L. M., Kelman Z. (2004). “Multiple origins of replication in archaea”. Trends Microbiol. 12 (9): 399—401. DOI:10.1016/j.tim.2004.07.001. PMID 15337158.
  109. ↑ Onyenwoke R. U., Brill J. A., Farahi K., Wiegel J. (2004). “Sporulation genes in members of the low G+C Gram-type-positive phylogenetic branch ( Firmicutes)”. Arch. Microbiol. 182 (2—3): 182—92. DOI:10.1007/s00203-004-0696-y. PMID 15340788.
  110. ↑ Kostrikina N. A., Zvyagintseva I. S., Duda V. I. (1991). “Cytological peculiarities of some extremely halophilic soil archaeobacteria”. Arch. Microbiol. 156 (5): 344—49. DOI:10.1007/BF00248708.
  111. ↑ DeLong E. F., Pace N. R. (2001). “Environmental diversity of bacteria and archaea”. Syst. Biol. 50 (4): 470—8. DOI:10.1080/106351501750435040. PMID 12116647.
  112. 1 2 Pikuta E. V., Hoover R. B., Tang J. (2007). “Microbial extremophiles at the limits of life”. Crit. Rev. Microbiol. 33 (3): 183—209. DOI:10.1080/10408410701451948. PMID 17653987.
  113. ↑ Madigan M. T., Martino J. M. Brock Biology of Microorganisms. — 11th. — Pearson, 2006. — P. 136. — ISBN 0-13-196893-9.
  114. ↑ Takai K., Nakamura K., Toki T., Tsunogai U., Miyazaki M., Miyazaki J., Hirayama H., Nakagawa S., Nunoura T., Horikoshi K. (2008). “Cell proliferation at 122 °C and isotopically heavy CH4 production by a hyperthermophilic methanogen under high-pressure cultivation”. Proc Natl Acad Sci USA. 105 (31): 10949—54. Bibcode:2008PNAS..10510949T. DOI:10.1073/pnas.0712334105. PMC 2490668. PMID 18664583.
  115. ↑ Ciaramella M., Napoli A., Rossi M. (February 2005). “Another extreme genome: how to live at pH 0”. Trends Microbiol. 13 (2): 49—51. DOI:10.1016/j.tim.2004.12.001. PMID 15680761. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  116. ↑ Javaux E. J. (2006). “Extreme life on Earth—past, present and possibly beyond”. Res. Microbiol. 157 (1): 37—48. DOI:10.1016/j.resmic.2005.07.008. PMID 16376523.
  117. ↑ Nealson K. H. (January 1999). “Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights” (PDF). Orig Life Evol Biosph. 29 (1): 73—93. DOI:10.1023/A:1006515817767. PMID 11536899. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  118. ↑ Davies P. C. (1996). “The transfer of viable microorganisms between planets”. Ciba Found. Symp. 202: 304—14, discussion 314–7. PMID 9243022.
  119. ↑ López-García P., López-López A., Moreira D., Rodríguez-Valera F. (July 2001). “Diversity of free-living prokaryotes from a deep-sea site at the Antarctic Polar Front”. FEMS Microbiol. Ecol. 36 (2—3): 193—202. PMID 11451524. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  120. ↑ Karner M. B., DeLong E. F., Karl D. M. (2001). “Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean”. Nature. 409 (6819): 507—10. DOI:10.1038/35054051. PMID 11206545.
  121. ↑ Giovannoni S. J., Stingl U. (2005). “Molecular diversity and ecology of microbial plankton”. Nature. 427 (7057): 343—8. Bibcode:2005Natur.437..343G. DOI:10.1038/nature04158. PMID 16163344.
  122. ↑ DeLong E. F., Karl D. M. (September 2005). “Genomic perspectives in microbial oceanography”. Nature. 437 (7057): 336—42. Bibcode:2005Natur.437..336D. DOI:10.1038/nature04157. PMID 16163343. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  123. ↑ Konneke M., Bernhard A. E., de la Torre J. R., Walker C. B., Waterbury J. B., Stahl DA. (2005). “Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon”. Nature. 437 (7057): 543—6. Bibcode:2005Natur.437..543K. DOI:10.1038/nature03911. PMID 16177789.
  124. ↑ Agogué, H; Brink, M; Dinasquet, J; Herndl, GJ (2008). “Major gradients in putatively nitrifying and non-nitrifying Archaea in the deep North Atlantic”. Nature. 456 (7223): 788—791. Bibcode:2008Natur.456..788A. DOI:10.1038/nature07535. PMID 19037244. Параметры |author= и |last1= дублируют друг друга (справка)
  125. ↑ Teske A., Sørensen K. B. (January 2008). “Uncultured archaea in deep marine subsurface sediments: have we caught them all?”. ISME J. 2 (1): 3—18. DOI:10.1038/ismej.2007.90. PMID 18180743. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  126. ↑ Lipp J. S., Morono Y., Inagaki F., Hinrichs K. U. (July 2008). “Significant contribution of Archaea to extant biomass in marine subsurface sediments”. Nature. 454 (7207): 991—4. Bibcode:2008Natur.454..991L. DOI:10.1038/nature07174. PMID 18641632. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  127. ↑ Cabello P., Roldán M. D., Moreno-Vivián C. (November 2004). “Nitrate reduction and the nitrogen cycle in archaea”. Microbiology (Reading, Engl.). 150 (Pt 11): 3527—46. DOI:10.1099/mic.0.27303-0. PMID 15528644. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  128. ↑ Mehta M. P., Baross J. A. (December 2006). “Nitrogen fixation at 92 degrees C by a hydrothermal vent archaeon”. Science. 314 (5806): 1783—6. Bibcode:2006Sci...314.1783M. DOI:10.1126/science.1134772. PMID 17170307. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  129. ↑ Coolen M. J., Abbas B., van Bleijswijk J.; et al. (April 2007). “Putative ammonia-oxidizing Crenarchaeota in suboxic waters of the Black Sea: a basin-wide ecological study using 16S ribosomal and functional genes and membrane lipids”. Environ. Microbiol. 9 (4): 1001—16. DOI:10.1111/j.1462-2920.2006.01227.x. PMID 17359272. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  130. ↑ Leininger S., Urich T., Schloter M.; et al. (August 2006). “Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils”. Nature. 442 (7104): 806—9. Bibcode:2006Natur.442..806L. DOI:10.1038/nature04983. PMID 16915287. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  131. ↑ Baker, B. J.; Banfield, J. F. (2003). “Microbial communities in acid mine drainage”. FEMS Microbiology Ecology. 44 (2): 139—152. DOI:10.1016/S0168-6496(03)00028-X. PMID 19719632. (недоступная ссылка)
  132. ↑ Schimel J. (August 2004). “Playing scales in the methane cycle: from microbial ecology to the globe”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 101 (34): 12400—1. Bibcode:2004PNAS..10112400S. DOI:10.1073/pnas.0405075101. PMC 515073. PMID 15314221. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  133. ↑ EDGAR 3.2 Fast Track 2000. Проверено 26 июня 2008. Архивировано 21 мая 2008 года.
  134. ↑ Annual Greenhouse Gas Index (AGGI) Indicates Sharp Rise in Carbon Dioxide and Methane in 2007 (23 апреля 2008). Проверено 26 июня 2008. Архивировано 14 мая 2008 года.
  135. ↑ Trace Gases: Current Observations, Trends, and Budgets. Climate Change 2001. United Nations Environment Programme. Архивировано 5 августа 2012 года.
  136. ↑ Eckburg P., Lepp P., Relman D. (2003). “Archaea and their potential role in human disease”. Infect Immun. 71 (2): 591—6. DOI:10.1128/IAI.71.2.591-596.2003. PMC 145348. PMID 12540534.
  137. ↑ Cavicchioli R., Curmi P., Saunders N., Thomas T. (2003). “Pathogenic archaea: do they exist?”. BioEssays. 25 (11): 1119—28. DOI:10.1002/bies.10354. PMID 14579252.
  138. ↑ Lepp P., Brinig M., Ouverney C., Palm K., Armitage G., Relman D. (2004). “Methanogenic Archaea and human periodontal disease”. Proc Natl Acad Sci USA. 101 (16): 6176—81. Bibcode:2004PNAS..101.6176L. DOI:10.1073/pnas.0308766101. PMC 395942. PMID 15067114.
  139. ↑ Vianna M. E., Conrads G., Gomes B. P., Horz H. P. (April 2006). “Identification and quantification of archaea involved in primary endodontic infections”. J. Clin. Microbiol. 44 (4): 1274—82. DOI:10.1128/JCM.44.4.1274-1282.2006. PMC 1448633. PMID 16597851. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  140. ↑ Waters E., Hohn M. J., Ahel I.; et al. (October 2003). “The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 100 (22): 12984—8. Bibcode:2003PNAS..10012984W. DOI:10.1073/pnas.1735403100. PMC 240731. PMID 14566062. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  141. ↑ Jahn U., Gallenberger M., Paper W.; et al. (March 2008). “Nanoarchaeum equitans and Ignicoccus hospitalis: new insights into a unique, intimate association of two archaea”. J. Bacteriol. 190 (5): 1743—50. DOI:10.1128/JB.01731-07. PMC 2258681. PMID 18165302. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  142. 1 2 3 рус. Архееподобные ацидофильные наноорганизмы Ричмондских рудников
  143. ↑ Baker B. J., Comolli L. R., Dick G. J., Hauser L. J., Hyatt D., Dill B. D., Land M. L., VerBerkmoes N. C., Hettich R. L., Banfield J. F. (May 2010). “Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaeaa”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 107 (19): 8806—8811. DOI:10.1073/pnas.0914470107. PMC 2889320. PMID 20421484. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  144. ↑ Chaban B., Ng S. Y., Jarrell K. F. (February 2006). “Archaeal habitats—from the extreme to the ordinary”. Can. J. Microbiol. 52 (2): 73—116. DOI:10.1139/w05-147. PMID 16541146. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  145. ↑ Schink B. (June 1997). “Energetics of syntrophic cooperation in methanogenic degradation”. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 61 (2): 262—80. PMC 232610. PMID 9184013. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  146. ↑ Lange, M; Westermann, P; Ahring, BK (2005). “Archaea in protozoa and metazoa”. Applied Microbiology and Biotechnology. 66 (5): 465—474. DOI:10.1007/s00253-004-1790-4. PMID 15630514. Параметры |author1= и |last1= дублируют друг друга (справка); Параметры |author2= и |last2= дублируют друг друга (справка); Параметры |author3= и |last3= дублируют друг друга (справка)
  147. ↑ van Hoek A. H., van Alen T. A., Sprakel V. S.; et al. (1 February 2000). “Multiple acquisition of methanogenic archaeal symbionts by anaerobic ciliates”. Mol. Biol. Evol. 17 (2): 251—8. PMID 10677847.
  148. ↑ Preston, C. M.; Wu, K. Y.; Molinski, T. F.; Delong, E. F. (1996). “A psychrophilic crenarchaeon inhabits a marine sponge: Cenarchaeum symbiosum gen. nov., sp. nov”. Proc Natl Acad Sci USA. 93 (13): 6241—6. Bibcode:1996PNAS...93.6241P. DOI:10.1073/pnas.93.13.6241. PMC 39006. PMID 8692799.
  149. ↑ Eckburg P. B., Bik E. M., Bernstein C. N.; et al. (June 2005). “Diversity of the human intestinal microbial flora”. Science. 308 (5728): 1635—8. Bibcode:2005Sci...308.1635E. DOI:10.1126/science.1110591. PMC 1395357. PMID 15831718. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  150. ↑ Samuel B. S., Gordon J. I. (June 2006). “A humanized gnotobiotic mouse model of host-archaeal-bacterial mutualism”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (26): 10011—6. Bibcode:2006PNAS..10310011S. DOI:10.1073/pnas.0602187103. PMC 1479766. PMID 16782812. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  151. ↑ Wegley, L; Yu; Breitbart; Casas; Kline; Rohwer (2004). “Coral-associated Archaea” (PDF). Marine Ecology Progress Series. 273: 89—96. DOI:10.3354/meps273089. Архивировано из оригинала (PDF) 2008-09-11. Проверено 2012-10-15. Параметры |author1= и |last1= дублируют друг друга (справка); Параметры |author2= и |last2= дублируют друг друга (справка); Параметры |author3= и |last3= дублируют друг друга (справка); Параметры |author4= и |last4= дублируют друг друга (справка); Параметры |author5= и |last5= дублируют друг друга (справка); Параметры |author6= и |last6= дублируют друг друга (справка)
  152. ↑ Chelius M. K., Triplett E. W. (April 2001). “The Diversity of Archaea and Bacteria in Association with the Roots of Zea mays L”. Microb. Ecol. 41 (3): 252—63. DOI:10.1007/s002480000087. PMID 11391463. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  153. ↑ Simon H. M., Dodsworth J. A., Goodman R. M. (October 2000). “Crenarchaeota colonize terrestrial plant roots”. Environ. Microbiol. 2 (5): 495—505. DOI:10.1046/j.1462-2920.2000.00131.x. PMID 11233158. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  154. ↑ Gevers D., Dawyndt P., Vandamme P.; et al. (2006). “Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy”. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1475): 1911—1916. DOI:10.1098/rstb.2006.1915. PMC 1764938. PMID 17062410.
  155. 1 2 Robertson C. E., Harris J. K., Spear J. R., Pace N. R. (2005). “Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea”. Curr. Opin. Microbiol. 8 (6): 638—642. DOI:10.1016/j.mib.2005.10.003. PMID 16236543.
  156. ↑ Huber H., Hohn M. J., Rachel R., Fuchs T., Wimmer V. C., Stetter K. O. (2002). “A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont”. Nature. 417 (6884): 27—28. DOI:10.1038/417063a. PMID 11986665.
  157. ↑ Barns S. M., Delwiche C. F., Palmer J. D., Pace N. R. (1996). “Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 93 (17): 9188—9193. Bibcode:1996PNAS...93.9188B. DOI:10.1073/pnas.93.17.9188. PMC 38617. PMID 8799176.
  158. ↑ Elkins J. G., Podar M., Graham D. E.; et al. (June 2008). “A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (23): 8102—8107. Bibcode:2008PNAS..105.8102E. DOI:10.1073/pnas.0801980105. PMC 2430366. PMID 18535141. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  159. ↑ Baker B. J., Tyson G. W., Webb R. I., Flanagan J., Hugenholtz P. and Banfield J. F. (2006). “Lineages of acidophilic Archaea revealed by community genomic analysis. Science”. Science. 314 (6884): 1933—1935. Bibcode:2006Sci...314.1933B. DOI:10.1126/science.1132690. PMID 17185602.
  160. ↑ Baker B. J., Comolli L. R., Dick G. J.; et al. (May 2010). “Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 107 (19): 8806—8811. Bibcode:2010PNAS..107.8806B. DOI:10.1073/pnas.0914470107. PMC 2889320. PMID 20421484. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  161. ↑ de Queiroz K. (2005). “Ernst Mayr and the modern concept of species”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (Suppl 1): 6600—6607. Bibcode:2005PNAS..102.6600D. DOI:10.1073/pnas.0502030102. PMC 1131873. PMID 15851674.
  162. ↑ Eppley J. M., Tyson G. W., Getz W. M., Banfield J. F. (2007). “Genetic exchange across a species boundary in the archaeal genus ferroplasma”. Genetics. 177 (1): 407—416. DOI:10.1534/genetics.107.072892. PMC 2013692. PMID 17603112.
  163. ↑ Papke R. T., Zhaxybayeva O., Feil E. J., Sommerfeld K., Muise D., Doolittle W. F. (2007). “Searching for species in haloarchaea”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (35): 14092—14097. Bibcode:2007PNAS..10414092P. DOI:10.1073/pnas.0706358104. PMC 1955782. PMID 17715057.
  164. ↑ Kunin V., Goldovsky L., Darzentas N., Ouzounis C. A. (2005). “The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network”. Genome Res. 15 (7): 954—959. DOI:10.1101/gr.3666505. PMC 1172039. PMID 15965028.
  165. ↑ Hugenholtz P. (2002). “Exploring prokaryotic diversity in the genomic era”. Genome Biol. 3 (2): REVIEWS0003. DOI:10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003. PMC 139013. PMID 11864374.
  166. ↑ Rappé M. S., Giovannoni S. J. (2003). “The uncultured microbial majority”. Annu. Rev. Microbiol. 57: 369—394. DOI:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. PMID 14527284.
  167. ↑ Морозова О. В. Загадки архей и их фагов // Вестник ВОГиС. — 2005. — Т. 9, № 1. — С. 55—66.
  168. ↑ Spang A., Hatzenpichler R., Brochier-Armanet C., Rattei T., Tischler P., Spieck E., Streit W., Stahl D. A., Wagner M., Schleper C. (2010). “Distinct gene set in two different lineages of ammonia-oxidizing archaea supports the phylum Thaumarchaeota” (PDF). Trends Microbiol. 18 (8): 331—340. PMID 20598889.
  169. ↑ Spang A., Saw J. H., Jørgensen S. L., Zaremba-Niedzwiedzka K., Martijn J., Lind A. E., van Eijk R., Schleper C., Guy L., Ettema T. J. Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes. (англ.) // Nature. — 2015. — DOI:10.1038/nature14447. — PMID 25945739. [исправить]
  170. ↑ Seitz K. W., Lazar C. S., Hinrichs K. U., Teske A. P., Baker B. J. Genomic reconstruction of a novel, deeply branched sediment archaeal phylum with pathways for acetogenesis and sulfur reduction. (англ.) // The ISME journal. — 2016. — Vol. 10, no. 7. — P. 1696—1705. — DOI:10.1038/ismej.2015.233. — PMID 26824177. [исправить]
  171. ↑ Breithaupt H. (2001). “The hunt for living gold. The search for organisms in extreme environments yields useful enzymes for industry”. EMBO Rep. 2 (11): 968—71. DOI:10.1093/embo-reports/kve238. PMC 1084137. PMID 11713183.
  172. 1 2 Egorova K., Antranikian G. (2005). “Industrial relevance of thermophilic Archaea”. Curr. Opin. Microbiol. 8 (6): 649—55. DOI:10.1016/j.mib.2005.10.015. PMID 16257257.
  173. ↑ Synowiecki J., Grzybowska B., Zdziebło A. (2006). “Sources, properties and suitability of new thermostable enzymes in food processing”. Crit Rev Food Sci Nutr. 46 (3): 197—205. DOI:10.1080/10408690590957296. PMID 16527752.
  174. ↑ Jenney F. E., Adams M. W. (January 2008). “The impact of extremophiles on structural genomics (and vice versa)”. Extremophiles. 12 (1): 39—50. DOI:10.1007/s00792-007-0087-9. PMID 17563834. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  175. ↑ Schiraldi C., Giuliano M., De Rosa M. (2002). “Perspectives on biotechnological applications of archaea” (PDF). Archaea. 1 (2): 75—86. DOI:10.1155/2002/436561. PMC 2685559. PMID 15803645. Архивировано из оригинала (PDF) 2013-08-26. Проверено 2012-10-15.
  176. ↑ Norris P. R., Burton N. P., Foulis N. A. (2000). “Acidophiles in bioreactor mineral processing”. Extremophiles. 4 (2): 71—6. DOI:10.1007/s007920050139. PMID 10805560.
  177. ↑ O'Connor E. M., Shand R. F. (January 2002). “Halocins and sulfolobicins: the emerging story of archaeal protein and peptide antibiotics”. J. Ind. Microbiol. Biotechnol. 28 (1): 23—31. DOI:10.1038/sj/jim/7000190. PMID 11938468. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  178. ↑ Shand R. F.; Leyva K. J. Archaeal Antimicrobials: An Undiscovered Country // Archaea: New Models for Prokaryotic Biology / Blum P (ed.). — Caister Academic Press, 2008. — ISBN 978-1-904455-27-1.

Литература

Логотип Викисловаря
В Викисловаре есть статья «археи»
  • Воробьева Л. В. Археи: Учебное пособие для вузов. — М.: Академкнига, 2007. — 447 с.
  • Громов Б. В. Удивительный мир архей // СОЖ. — 1997. — № 4. — С. 23—26.
  • Морозова О. В. Загадки архей и их фагов // Вестник ВОГиС. — 2005. — Том 9. — № 1. — С. 55—66
  • Thomas Cavalier-Smith. Cell evolution and Earth history: stasis and revolution. — 2006.

Ссылки

Данная страница на сайте WikiSort.ru содержит текст со страницы сайта "Википедия".

Если Вы хотите её отредактировать, то можете сделать это на странице редактирования в Википедии.

Если сделанные Вами правки не будут кем-нибудь удалены, то через несколько дней они появятся на сайте WikiSort.ru .



Текст в блоке "Читать" взят с сайта "Википедия" и доступен по лицензии Creative Commons Attribution-ShareAlike; в отдельных случаях могут действовать дополнительные условия.

Другой контент может иметь иную лицензию. Перед использованием материалов сайта WikiSort.ru внимательно изучите правила лицензирования конкретных элементов наполнения сайта.

2019-2024
WikiSort.ru - проект по пересортировке и дополнению контента Википедии