WikiSort.ru - Не сортированное

Хемиосмос — биохимический механизм, с помощью которого осуществляется превращение энергии цепи переноса электронов в энергию АТФ. Включает изменение электрохимического потенциала клеточной мембраны.

Центральный постулат хемиосмотической гипотезы Митчелла гласит, что электронпереносящие цепи митохондрий, хлоропластов и бактерий сопряжены с системой синтеза АТФ через разность электрохимических потенциалов протонов на сопрягающих мембранах. Электрохимический потенциал протонов служит термодинамической мерой того, насколько градиент протонов через мембрану далёк от равновесия. Перенос электронов и синтез АТФ сопряжены с работой двух различных обратимых протонных помп. При переносе электронов образуется разность потенциалов, которая затем используется для обращения протонной помпы, гидролизующей АТФ (АТФ-синтаза), то есть для синтеза АТФ.

Просматривается аналогия между электрической цепью и протонным циклом. В обоих случаях имеются генераторы потенциала (батарея и дыхательная цепь), а также потенциал (разность электрических потенциалов и разность электрохимических потенциалов протонов), который измеряется в вольтах. И в том и в другом случае потенциал можно использовать для совершения работы (свет лампы и синтез АТФ). Обе цепи могут быть замкнуты накоротко. Скорости химических реакций как в батарее, так и в дыхательной цепи тесно связаны с током электронов и протонов в остальной части цепи, а он в свою очередь зависит от сопротивления в этой части цепи. При увеличении тока потенциал в обеих цепях падает.

Хемиосмотическая теория

Питер Д. Митчелл предложил хемиосмотическую гипотезу в 1961 году^[1].

Протон-движущая сила

Движение ионов через мембрану зависит от комбинации двух факторов:

• диффузионной силой, которая обусловлена градиентом концентрации (химическим градиентом или разницей концентраций) — все частицы имеют тенденцию диффундировать из области с более высокой концентрацией в область с более низкой концентрацией.
• электростатической силы, вызванной градиентом электрических потенциалов — катионами, такими как протоны Н⁺, как правило, они имеют тенденцию диффундировать вниз по электрическому потенциалу, в то время, как анионы диффундируют в противоположном направлении.

Эти два градиента, взятые вместе, могут быть выражены в виде электрохимического градиента, по уравнению:

${\displaystyle \Delta G=RTln(C_{2}/C_{1})+zFE}$ .

Уравнения процесса

Протон-движущая сила происходит от свободной энергии Гиббса по уравнению^[2]:

${\displaystyle \Delta G=-mF\Delta \psi +2,3RT\lg \left({[X^{m^{+}}]_{B} \over [X^{m^{+}}]_{A}}\right)}$

ΔG является изменением свободной энергии Гиббса (кДж/Кмоль), при передаче 1 моль катионов X^m+ от фазы А к фазе B вниз по электрическому потенциалу, Δψ есть разность электрических потенциалов (электрический градиент или ЭДС) (мВ) между фазами + и - (A и B), [X^m+]_A и [X^m+]_B — концентрации катионов на противоположных сторонах мембраны (химический градиент), F — постоянная Фарадея, R — универсальная газовая постоянная. Изменение свободной энергии Гиббса здесь выражается также часто, как электрохимический градиент ионов Δμ_Xm+:

${\displaystyle \Delta \mu _{Xm^{+}}=\Delta G}$

В случае электрохимического протонного градиента уравнение можно упростить:

${\displaystyle \Delta \mu _{H^{+}}=-F\Delta \psi +2,3RT\Delta pH}$ ,

где

${\displaystyle \Delta pH=pH_{A}-pH_{B}}$

соответственно pH (+) фазы и pH (-) фазы.

В митохондриях

Известно, что через мембрану митохондрии могут свободно проникать только небольшие незаряженные молекулы, а также гидрофобные молекулы. Энергия, которая выделяется при переносе электронов по цепи МтО, приводит к переносу протонов (Н⁺) из матрикса митохондрии в межмембранное пространство. Поэтому на внутренней мембране митохондрий образуется градиент концентраций протонов: в межмембранном пространстве Н⁺ становится много, а в матриксе остается мало. Образуется разность потенциалов 0,14В —наружная часть мембраны заряжена положительно, а внутренняя — отрицательно. Накопившиеся в межмембранном пространстве Н⁺ стремятся выйти обратно в матрикс по градиенту их концентраций, но митохондриальная мембрана для них непроницаема. Единственный обратный путь в матрикс для протонов — через протонный канал фермента АТФ-синтетазы, которая интегрирован во внутреннюю мембрану митохондрий. При движении протонов по этому каналу в матрикс их энергия используется АТФ-синтазой для синтеза АТФ. Синтезируется АТФ в матриксе митохондрий.

Этот раздел статьи ещё не написан. Согласно замыслу одного или нескольких участников Википедии, на этом месте должен располагаться специальный раздел. Вы можете помочь проекту, написав этот раздел. Эта отметка установлена 22 марта 2017 года.

В растениях

Этот раздел статьи ещё не написан. Согласно замыслу одного или нескольких участников Википедии, на этом месте должен располагаться специальный раздел. Вы можете помочь проекту, написав этот раздел. Эта отметка установлена 22 марта 2017 года.

В прокариотах

Этот раздел статьи ещё не написан. Согласно замыслу одного или нескольких участников Википедии, на этом месте должен располагаться специальный раздел. Вы можете помочь проекту, написав этот раздел. Эта отметка установлена 22 марта 2017 года.

Примечания

См. также

Осмос

Это заготовка статьи по биохимии. Вы можете помочь проекту, дополнив её.

Для улучшения этой статьи желательно: Найти и оформить в виде сносок ссылки на независимые авторитетные источники, подтверждающие написанное. Проверить достоверность указанной в статье информации.