WikiSort.ru - Не сортированное

ПОИСК ПО САЙТУ | о проекте
† Странствующий голубь
Научная классификация
Международное научное название

Ectopistes migratorius (Linnaeus, 1758)

Синонимы
  • Columba migratoria (Linnaeus, 1766)
  • Columba canadensis (Linnaeus, 1766)
  • Ectopistes migratoria (Swainson, 1827)
Ареал
     Зона гнездования      Зона миграций
Охранный статус
Исчезнувший вид

Систематика
на Викивидах
Изображения
на Викискладе
ITIS  177132
NCBI  187118
EOL  1050135
FW  83493

Странствующий голубь[1][2] (лат. Ectopistes migratorius) — вымерший вид семейства голубиных из монотипического рода Ectopistes. Являлся эндемиком Северной Америки. Народное английское название птицы «passenger pigeon» является производной от французского слова «passager», что в переводе на русский означает «проходить мимо» и намекало на миграционные особенности вида. Научное название вида также является отсылкой к его миграционным особенностям. Долгое время из-за частой путаницы считалось, что родственником странствующего голубя была морфологически похожая на него плачущая горлица, однако генетический анализ показал, что представители рода Patagioenas более близкие, чем горлицы-зенайды.

В размерах и окраске наблюдался половой диморфизм. Самцы были от 39 до 41 см в длину, имели, в основном, серую верхнюю и более светлую нижнюю часть туловища, переливчатое бронзовое оперение на шее и чёрные пятна на крыльях. Самки были от 38 до 40 см в длину и имели, в целом, более матовое и тёмное оперение, чем самцы. Молодые особи были похожи на самок, но без переливчатого оперения. Вид в основном обитал в лиственных лесах восточной части Северной Америки, однако размножался главным образом близ Великих озёр. Голуби постоянно мигрировали огромными стаями в поисках пищи, укрытия и мест гнездования, и в одно время был самой многочисленной птицей в Северной Америке, пик численности которой достигал от 3 до 5 миллиардов особей. Тем не менее, он не всегда водился в изобилии, а его численность временами резко менялась. Скорость полёта могла достигать до 100 км/ч, что делало вид довольно быстрой птицей. Питались, в основном, семенами деревьев, а также плодами растений и беспозвоночными. Вид предпочитал совместные ночёвки (англ.)русск. и кооперативное размножение (англ.)русск., а его сильный стайный образ жизни мог быть связан с поисками пищи и возможностью самопожертвования (англ.)русск..

Охота на странствующих голубей велась ещё коренными американцами и усилилась с приходом европейцев, особенно в XIX веке. Голубиное мясо поставлялось в качестве дешёвого продовольствия, в результате чего охота на протяжении нескольких десятилетий приобрела угрожающие масштабы. На снижение численности вида и его последующее вымирание также повлияли и другие факторы, такие как сокращение крупных гнездовых колоний, необходимых для сохранения вида, и повсеместная вырубка лесов, уничтожившая естественную среду обитания. За медленным снижением численности приблизительно между 1800 и 1870 годами последовало его стремительное падение между 1870 и 1890. Считается, что последняя дикая особь была убита в 1901 году. На рубеже XX века были сделаны фотографии последних пойманных птиц, разделённых на три контрольные группы. 1 сентября 1914 года в зоопарке Цинциннати умерла Марта — последний представитель странствующих голубей. Истребление этого вида является ярким примером антропогенного вымирания (англ.)русск..

Таксономия

Ранняя опубликованная иллюстрация особи (самца), созданная Марком Кейтсби в 1731 году

В 1758 году в своей работе «Система природы» шведский натуралист Карл Линней, считавший плачущую горлицу и странствующего голубя одним и тем же видом, присвоил им научное название Columba macroura. Смешанное описание этих птиц основывалось на сообщениях из двух книг, выпущенных ещё до Линнея. Одним из этих сообщений с первой иллюстрацией вида было описание Марка Кейтсби, опубликованное в его работе 1731—1743 годов под названием «Естественная история Каролины, Флориды и Багамских островов», где птица упоминалась, как Palumbus migratorius. Это сообщение было объединено с описанием плачущей горлицы Джорджем Эдвардсом в 1743 году, где автор присвоил птице научное название Columba macroura. Нет никаких-либо оснований полагать, что Линней видел этих птиц лично, поскольку его описание является производной этих ранних сообщений с иллюстрациями. В 1766 году в своей редакции «Системы природы» Линней убрал название Columba macroura, вместо которого странствующему голубю присвоил имя C. migratoria, а плачущей горлице — C. carolinensis[3][4][5]. В то же издание Линней добавил ещё одно название вида — C. canadensis, позаимствованное из описания Матюрена-Жака Бриссона 1760 года, где французский орнитолог упоминал странствующего голубя, как Turtur canadensis. Впоследствии было установлено, что основой для описания Бриссона стала самка странствующего голубя[6].

В 1827 году Уильям Джон Свенсон по причине длины крыльев и клиновидной формы хвостового оперения поместил странствующего голубя в новый монотипический род Ectopistes[7]. В 1906 году Аутрам Бэнгс предположил, что, поскольку Линней полностью скопировал текст Кейтсби, то название C. macroura также можно применять к странствующему голубю, как и Ectopistes macroura[8]. В 1918 году Гарри Оберхольсер (англ.)русск. предложил, что название C. canadensis должно взять номенклатурный приоритет над С. migratoria (как и E. canadensis), поскольку оно фигурировало на первых страницах книги Линнея[6]. В 1952 году Фрэнсис Хемминг (англ.)русск. предложил Международной комиссии по зоологической номенклатуре закрепить видовое название macroura за плачущей горлицей, а migratorius — за странствующим голубем, поскольку так задумывалось в работах, взятых Линнеем за основу своего описания[5]. Это предложение было принято комиссией в 1955 году, закрепившей новые видовые названия за этими видами[9].

Происхождение

Чучело самца в Филдовском музее естественной истории
Полосатохвостый голубь, представитель рода Patagioenas
Схожая по строению плачущая горлица, не являющаяся близким родственником странствующего голубя

Долгое время по морфологическим причинам ближайшими родственниками странствующего голубя считались горлицы-зенайды, особенно похожая по строению плачущая горлица[10][11]. Было даже предположение, что плачущие горлицы принадлежат роду Ectopistes и даже упоминались некоторыми авторами, в том числе Томасом Брюэром (англ.)русск., как E. carolinensis[12]. Предположительно странствующий голубь произошёл от горлиц-зенайд, приспособившихся к равнинным лесам центральной Северной Америки[13]. Странствующий голубь отличался от зенайд крупными размерами, отсутствуем полос на голове, присутствием полового диморфизма, переливчатыми шейным оперением и небольшой кладкой яиц. Согласно исследованию 2002 года под руководством американского генетика Бета Шапиро (англ.)русск. для секвенированного анализа древней ДНК впервые использовались музейные экспонаты странствующего голубя (в этом исследовании особое внимание уделяется додо), в ходе которого обнаружилось, что сестринской группой являются кукушковые горлицы. В этой работе также выяснилось, что ближайшими родственниками горлиц-зенайд являются земляные голуби и голуби-лептотилы[14][15][16].

Более подробное исследование 2010 года установило, что ближайшими родственниками странствующего голубя являются голуби рода Patagioenas, в том числе полосатохвостый голубь из западной части Северной Америки. Последние, в свою очередь, приходятся родственниками тёмных голубей, кукушковых горлиц и длиннохвостых голубей из Юго-Восточной Азии. Вымерший вид также является родственником настоящих голубей и обыкновенных горлиц. Авторы исследования полагают, что предки странствующего голубя начали колонизацию Нового Света из Юго-Восточной Азии, сумев пересечь Тихий океан или Берингию[16]. В 2012 году впервые был проведён генетический анализ ядерной ДНК странствующего голубя, подтвердивший родство с голубями Patagioenas. В отличие от исследования 2010 года его авторы пришли к выводу, что их результаты могут свидетельствовать о том, что предки странствующего голубя и его родственников из Старого Света могли появиться в неотропическом регионе Нового Света[15].

Ниже следует кладограмма генетического исследования 2012 года, показывающая положение странствующего голубя среди его ближайших родственников[15]:





Macropygia (cuckoo-doves)

Reinwardtoena

Turacoena

Columba (Old World pigeons)

Streptopelia (turtle doves and collared doves)

Patagioenas (New World pigeons)

Ectopistes (passenger pigeon)





ДНК старых музейных экспонатов часто разрушается и имеет разрывы в последовательностях, поэтому для выявления более совершенных методов анализа и сбора геномов из такого материала используются чучела странствующего голубя. Образцы ДНК чаще всего берутся из подушечек пальцев, поскольку это можно сделать без причинения сильного ущерба ценным экспонатам[17][18]. Каких-либо известных подвидов странствующего голубя не было известно[10]. Тем не менее, в вольере Отиса Уитмена (англ.)русск., владевшего многими последними птицами, пойманными на рубеже XX века, появился гибрид странствующего голубя и смеющейся горлицы, не имевший потомства[19][20].

Этимология

Название рода Ectopistes переводится как «переноситься с места на место» или «странствующий», в то время, как видовое имя migratorius говорило о миграционных особенностях вида[21]. Таким образом, полное биноминальное название можно перевести как «мигрирующий странник». Народное английское название вида «passenger pigeon» происходит от французского слова «passager», означающее «проходить мимо», «мимолётным образом»[22][23]. Во времена существования вида название «passenger pigeon» было синонимом «дикого голубя»[24]. У птицы были также редко используемые имена, такие как «синий голубь», «странствующая длиннохвостая горлица» и «древесный голубь». В XVIII веке в Новой Франции (современной Канаде) странствующий голубь был известен, как «tourte», однако среди французов употреблялось другое название — «tourtre». В современном французском языке птица известна, как «tourte voyageuse» или «pigeon migrateur»[25]. В алгонкинских языках коренных американцев голубь фигурирует под такими названиями, как «amimi» на унами, «omiimii» на оджибве и «mimia» на майами-иллинойсе[26][27][28]. У индейцев также встречается «ori’te» на могаукском и «putchee nashoba» или «потерянный голубь» на чоктавском языках[29]. Сенеки называли голубя «jahgowa», что в переводе означает «большой хлеб», поскольку птица для племени являлась важным источником пищи[30]. Вождь Саймон Покагон (англ.)русск. из племени потаватоми заявлял, что в его племени голубя называют «O-me-me-wog», и что это имя не было заимствовано европейцами, поскольку оно напоминало им об одомашненных голубях. Вместо него, по аналогии с коренными народами — «дикарями», они употребляли другое название — «дикие» голуби[31].

Описание

Обзорное видео чучела самца в Натуралисе

В размерах и окраске у странствующего голубя наблюдался половой диморфизм. Он весил около 260—340 грамм[32]. Взрослый самец был от 39 до 41 см в длину[33]. Голова, затылок и спина были голубовато-серыми. По бокам и задней части шеи было характерное переливчатое оперение, которое, в зависимости от угла падения света, могло быть ярко-бронзовым, фиолетовым или золотисто-зелёным. Верхняя часть спины и крылья были светлыми или синевато-серыми с оливково-коричневым оттенком, становившимся серовато-коричневым в нижней части крыла. Нижняя часть спины и огузок были сине-серыми, становившиеся серо-коричневым в верхних кроющих хвостовых перьях. Большие и средние кроющие перья были светло-серыми, с небольшим количеством неравномерных чёрных пятен близ кончиков. Первостепенные и второстепенные маховые перья были черновато-коричневыми с узкой белой кромкой на внешней стороне второстепенных. Два центральных хвостовых пера были буровато-серыми, остальные — белыми[33][23]. Узор на хвосте был отличительной чертой вида, имевший белые наружные края с черноватыми пятнами, которые были очень заметными во время полёта птицы[33]. Нижняя часть горла и грудь были полностью розовато-рыжего цвета, переходившего от бледно-розового в белый на брюшке и кроющих перьях подхвостья. На кроющих перьях подхвостья также было несколько чёрных пятен. Клюв был чёрным, а пальцы и плюсна были яркого кораллово-красного цвета. Радужная оболочка, окружённая узким пурпурно-красным глазным кольцом, была карминово-красной[33]. Длина крыла самца от 196—215 мм, хвоста — 175—210 мм, клюва — 15—18 мм, а плюсны — 26—28 мм[23].

Обзорное видео самки в Натуралисе

Взрослая самка странствующего голубя от 38 до 40 см в длину была немного меньше самца. Оперение самки было менее ярким, чем у самцов: лоб, макушка и область от затылка до лопаток были серовато-коричневыми, а оперение по бокам шеи было менее иризированным, чем у самцов. Нижняя часть горла и грудь были тёмно-серого цвета, переходящего в белый на брюшке и кроющих перьях подхвостья. Верхняя сторона туловища была коричневой, а нижняя — светло-охристой и с меньшей долей рыжего цвета, чем у самца. Крылья, спина и хвост внешне были такими же, как у самцов, кроме внешней кромки первостепенных перьев, имевшей охристую или охристо-рыжую окантовку[33][23]. В отличие от самцов самки имели короткий хвост, бледно-красные пальцы и плюсну, а также большое количество пятен на крыльях[32]. Радужная оболочка оранжево-красная, с серовато-голубым кольцом вокруг. Длина крыла самки была 180—210 мм, хвоста — 150—200 мм, клюва 15—18 мм, а плюсны — 25—28 мм[23].

Обзорное видео чучела юной особи в Натуралисе

Оперение юных особей было таким же, как и у взрослых самок, но без чёрных пятен на крыльях и с более тёмными буровато-серыми головой, шеей и грудью. Перья крыльев имели светло-серые полосы, придающие им чешуйчатый вид. Второстепенные маховые перья были буровато-чёрными со светлой окантовкой, а третьестепенные перья — рыжевато-белыми. Первостепенные маховые перья также имели рыже-коричневую окантовку. Шейное оперение не переливалось на свету. Плюсна и пальцы были тёмно-красными, а радужная оболочка — коричневой с узким карминовым кольцом вокруг[33][23]. В течение первого года жизни у самцов и самок было одинаковое оперение[34].

Из сотен оставшихся экспонатов, только на одном из них была обнаружена аномалия в окраске — взрослая самка из коллекции Уолтера Ротшильда в музее естественной истории в Тринге (англ.)русск.. Её верхняя сторона туловища, кроющие крыльев, второстепенные маховые и хвостовые перья были расплывчатого коричневого цвета, а первостепенные маховые перья и нижняя сторона туловища — белыми. Обычно тёмные пятна бурого цвета, однако на голове, в нижней части спины и кроющих перьях надхвостья они были бледно-серыми и без переливов. Данная мутация является следствием понижения уровня эумеланина из-за неполного окисления этого пигмента. Эта половая мутация распространена среди диких самок, однако есть подозрение, что белое оперение экспоната — результат воздействия солнечных лучей[35].

Скелет самца, 1914 год

Тело странствующего голубя, форма которого являлась обтекаемой версией обыкновенных голубей, таких как сизый голубь, было приспособлено к долгому, скоростному и манёвренному полёту. Крылья были очень длинными и заострёнными. От хорды до первичных маховых перьев они достигали 220 мм в длину, а до второстепенных маховых — 120 мм. Хвост, на долю которого приходилась большая часть длины тела, был клиновидной формы с двумя длинными центральными перьями. Голубь также имел стройное сужающееся тело и небольшие шею и голову[36][23][37].

Редко встречались описания внутренней анатомии странствующего голубя. Роберт Шуфельдт во время исследования скелета самца в 1914 году обнаружил мало отличий в остеологии странствующего и других голубей, однако в более подробном исследовании 2015 года Джулиан Хьюм (англ.)русск. отметил ряд особенностей. У голубя были особенно крупные грудные мышцы, указывающие на яркие аспекты полёта (сокращение большой грудной мышцы при посадке и малой грудной при взлёте). Коракоид, соединяющий лопатки, вилочку и грудину, был крупным по сравнению с другими костями, 33,4 мм в длину, с прямыми стержнями и более крепкими суставными окончаниями, чем у других голубей. Вилочка была более прочной, имела V-образную форму и широкие суставные окончания. Также имелись длинные, ровные и массивные лопатки с широкими дистальными окончаниями. Грудина была очень крупный и крепкой по сравнению с другими голубями: её киль достигал 25 мм в глубину. Перекрывающие крючковидные отростки рёбер, придававшие упругость грудной клетке, были достаточно хорошо развиты. Кости крыла (плечевая, лучевая, локтевая и пряжка) были короткими, но более массивными, чем у других голубей. Плюсна была такой же, как у других голубей[38][39][37].

Вокализация

Вокализация самца, составленная в виде нот Уоллисом Крейгом (англ.)русск. в 1911 году

Шум, создаваемый стаей странствующих голубей, был оглушительным и доносился на мили, а вокализация казалась громкой, резкой и немелодичной. Она также описывалась, как кудахтанье, щебетание, воркование и последовательность из низких нот, не похожие на настоящую песню. По-видимому, птицы во время строительства гнезда издавали квакающие звуки, а при спаривании имитировали звон колокольчиков. Во время кормления в случае опасности отдельные особи издавали сигналы тревоги (англ.)русск., а остальная стая во время взлёта подхватывала его[23][40][41].

В 1911 году американский учёный по исследованию поведения птиц Уоллис Крейг (англ.)русск. опубликовал сообщение о знаках и сигналах в виде ряда описаний и нотных записей, основанных на наблюдении Уитманом пойманных странствующих голубей в 1903 году. Крейг собирал эти записи в надежде найти уцелевших диких особей (поскольку похожих по строению плачущих горлиц можно было спутать со странствующими голубями), отметив, что, скорее всего, эти «скудные сведения» станут единственными материалами о вокализации. По словам Крейга, один сигнал представлял собой простое резкое «кек», которое могло издаваться два раза подряд с паузой между ними. Считается, что этот сигнал использовался для привлечения внимания другого голубя. Ещё одним сигналом было учащённое и переменное ворчание. Этот сигнал был похож на «ки-ки-ки-ки» или «тете-тете-тете», и использовался либо для привлечения самца, либо против врагов. Один из вариантов этого сигнала описывался, как долгое, протяжное чириканье, и издававшееся для привлечения пролетавшей мимо стаи голубей, которая потом приземлялась на соседние деревья. «Кииху» представлял собой мягкое воркование, следовавшее за громким «кек» или ворчанием и являвшееся призывом к спариванию. Гнездящийся странствующий голубь также издавал мелодию из не менее восьми нот разных тонов, заканчивавшуюся сигналом «кииху». Самки, в целом, были более тихими и редко ворковали. Крейг предположил, что оглушительная, резкая вокализация и «немелодичные» песни являются следствием образа жизни в густонаселённых колониях, где можно было услышать только самые громкие звуки[42][43].

Распространение и среда обитания

Экспонат в летящей позе, Академия наук Дрексельского университета (англ.)русск.

Странствующий голубь встречался на большей части североамериканского востока в районе Скалистых гор, от Великих равнин до Атлантического побережья на востоке, до южной Канады на севере и до северной части Миссисипи в южных штатах, территория которых совпадает с главной средой обитания птицы — восточные широколиственные леса. В пределах этого ареала голубь постоянно мигрировал в поисках пищи и укрытий. Неясно, выбирали ли птицы определённые деревья и территории, однако наиболее вероятно, что они не ограничивались одним типом, если поддерживалась их численность[23][32]. Изначально вид размножался от восточной и центральной частей Южной Канады до восточного Канзаса, Оклахомы, Миссисипи и Джорджии, однако основной гнездовой ареал лежал в южном Онтарио и районе Великих озёр в направлении штатов на севере горной системы Аппалачи[44]. Хотя западные леса в экологическом плане были похожи на восточные, они были заняты полосатохвостыми голубями, возможно не подпускавшими странствующих голубей посредством конкурентного вытеснения (англ.)русск.[19].

Странствующий голубь зимовал от Арканзаса, Теннесси и юга Северной Каролины до побережья Техаса и северной Флориды, хотя стаи иногда встречались на северной окраине Южной Пенсильвании и Коннектикута. Вид предпочитал зимовать в районе крупных болот, особенно в ольховых деревьях. Если не было болот, то зимовал в лесных районах — излюбленных местах для ночёвок, особенно в хвойных деревьях. Голубей также наблюдали вне их обычного ареала, в том числе в ряде западных штатов, на Бермудах, Кубе, Мексике, особенно во время суровых зим[44][45][46]. Высказывалось предположение, что этих встреч, не характерных для данной местности, могло быть признано намного больше, чем сведений о фактической численности кочующих странствующих голубей из-за малого количества специалистов по наблюдению за птицами в тогда незаселённых штатах, поэтому вид можно было увидеть на всём континенте, за исключением западных окраин[32]. Также поступали сообщения об отдельных группах в Шотландии, Ирландии и Франции, которые могли быть либо просто неверными, либо в них говорилось об улетевших из клеток особях[23][44].

На территории 25 американских штатов и провинций, в том числе в калифорнийском Ранчо Ла-Брея, было обнаружено более 130 останков странствующих голубей. Возраст этих находок, образовавшихся ещё во времена плейстоцена, около 100 000 лет. В течение этого времени область распространения голубя расширилась до западных штатов, не являвшихся частью его современного ареала. Водился ли в изобилии вид в течение этого времени и этих регионах неизвестно[44][47][48].

Экология и поведение

Живой самец в вольере Уитмана, 1896/98

Странствующий голубь вёл кочевой образ жизни, постоянно мигрируя в поисках пищи, укрытия и мест гнездования[23]. В 1831 году американский натуралист и художник Джон Джеймс Одюбон, наблюдавший миграцию в 1813 году, в своей «Орнитологической биографии» описывал её следующим образом:

Я слез с лошади, уселся на возвышенности и начал помечать карандашом каждую пролетевшую стаю. За короткое время мной был сделан вывод, что задание невыполнимо, поскольку птицы сливались в бесчисленные стаи, я встал и, посчитав пометки, обнаружил, что за двадцать одну минуту их оказалось 163. Я путешествовал и в дальнейшем их встретил ещё больше. Небо буквально кишело голубями; полуденный свет исчез, словно при затмении; помёт оставлял пятна, почти как тающие хлопья снега, а постоянное жужжание крыльев стремилось усыпить мои чувства… Я не могу описать вам исключительную красоту их небесной эволюции, когда ястреб случайно уткнулся в тыльную сторону стаи. Они, словно стремительный поток и раскат грома, моментально бросались в плотную кучу, зажимая друг друга по центру. Этими сплошными кучами они неслись вперёд волнообразными и нескладными рядами, снижались и проносились близко над землёй с непостижимой скоростью, взлетали под прямым углом так, что напоминало огромный столб, а когда были в небе, наблюдались завихрение и кручение внутри их непрерывных рядов, которые тогда напоминали кольца гигантского змея… Перед заходом солнца я добрался до Луисвилла, находившегося в пятидесяти пяти милях от Харденбура. Голуби всё ещё летели нескончаемыми стаями, и это продолжалось в течение трёх дней подряд.

— [49]

Эти стаи часто описывались такими кучными, что они затмевали небо и не собирались разделяться. Стаи выстраивались на высоте от 1 (только в ветренную погоду) до 400 м. Эти мигрирующие стаи, как правило, соединялись в узкие извивающиеся и волнообразные колонны, о которых сообщалось в той или иной форме[45]. Во время миграции скорость опытного странствующего голубя оценивалась в среднем в 100 км/ч. Он летел быстрыми, повторяющимися хлопками, и чем ближе были крылья к корпусу, тем быстрее увеличивалась скорость птицы. Он в равной степени ловко и быстро летал как в лесу, так и на открытых пространствах. Впереди ведущего голубя также следовала опытная группа птиц, и стаи сбивались вместе для уклонения от врагов. Перед приземлением голубь во время посадки часто хлопал крыльями. Голубь был неуклюжим на земле и двигался отрывистыми, осторожными шагами[50].

Иллюстрация мигрирующей стаи, Фрэнк Бонд (англ.)русск., 1920 год

Странствующий голубь был одной из самых общественных среди всех наземных птиц[51]. По оценкам, пик численности составлял от трёх до пяти миллиардов, что делало его самой многочисленной птицей на Земле[52]. Исследователь Арли Шоргер (англ.)русск. предположил, что на долю голубя приходилось от 25 до 40 % от общего числа наземных птиц в Соединённых Штатах[52]. Примерно эта численность была эквивалентной количеству птиц, которые зимуют в Соединённых Штатах каждый год в начале XXI века[53]. Одна стая, описанная в южном Онтарио в 1866 году, была 1,5 км в ширину и 500 км в длину и пролетела за 14 часов, при этом в ней находилось свыше 3,5 млрд птиц[54]. Такое количество птиц в то время составило бы значительную долю численности птиц на Земле, а, возможно, и всего мира[19]. Большая часть сообщений о численности птиц базировалась на одних мигрирующих колониях, и неизвестно, сколько их было на самом деле. Американский писатель Кристофер Кокинос (англ.)русск. полагал, что если бы птицы летели змейкой, то они бы обогнули Землю 22 раза[55]. Генетическое исследование 2014 года (на основе коалесцентной теории (англ.)русск.) показало, что численность странствующего голубя стремительно менялась на протяжении последних миллионов лет в зависимости от наличия семян. В исследовании также говорилось о том, что птица не всегда водилась в изобилии, оставаясь, главным образом, на уровне около 1/10 000 от нескольких миллиардов в 1800-х годах[56][57]. В ранних сообщениях было предположение, что появление стай с таким большим количеством птиц было непостоянным явлением[58]. Эти сильные колебания могли стать следствием нарушения экосистемы, и, чем сильнее они были в доевропейское время, тем чаще наблюдался всплеск численности птиц[59].

Юная особь (слева), самец (в центре) и самка (справа), Луис Агассиз Фуэртез (англ.)русск., 1910

Как вид, предпочитавший коллективные ночёвки (англ.)русск., странствующие голуби выбирали места, которые могли предоставить им укрытие и достаточно пищи для поддержания большой численности на неопределённый срок. Время одной ночёвки зависело от степени преследования человеком, погодных условий и других неизвестных факторов. Территории ночёвок были разной площади, от нескольких гектаров до 260 км² и даже больше. Одни территории для ночёвок использовались в последующие годы, а другие — только один раз[23]. Странствующий голубь ночевал в таком количестве, что даже толстые ветви на деревьях могли ломаться от веса птиц. Во время ночёвки птицы часто навалились на спины друг друга и спали, свернувшись в клубочек, прятавший их пальцы. Свои клювы они прижимали к грудной клетке, удерживая свой хвост под углом в 45 градусов[50]. Под деревьями накапливался помёт высотой более 0,3 м[40].

Встревоженная взрослая особь, вызывающе позирующая перед камерой

Если голубю угрожала опасность, он часто вытягивал голову и шею на уровне корпуса и хвоста, а затем круговыми движениями размахивал ими. Когда сталкивался с другим голубем, он угрожающе расправлял свои крылья, хотя на самом деле драк почти никогда не возникало. Голуби купались на мелководье, затем по очереди садились с каждой стороны, поднимали крыло и сушили его[50]. Странствующий голубь пил, по крайней мере, раз в день, обычно на рассвете, полностью погружая свой клюв в воды озёр, небольших прудов и ручьёв. Чтобы попить, голуби взбирались друг другу на головы, а при необходимости выходили в открытую воду[40]. Одной из основных причин естественной смертности была погода, поскольку каждую весну во время северной миграции многие особи рано погибали от холода. Пойманный странствующий голубь мог прожить не менее 15 лет. Марте, последнему из известных живых представителей, было, по крайней мере, 17 лет, а перед смертью — 29 лет. Сколько лет жил дикий голубь, неизвестно[60].

Считалось, что птица играла важную экологическую роль в жизни доколониальных лесов восточной части Северной Америки. Например, во времена существования голубя, в лесах преобладали белые дубы. Этот вид прорастал осенью, а весной созревали его плоды, которые затем поедали голуби, распространяя содержащиеся в них семена. Вероятно прекращение распространения семян странствующим голубем привело к современному господству красных дубов. После того, как голуби покидали места ночёвок, некоторые виды деревьев восстанавливались очень долго. Кроме того, огромное количество помёта, оставленного в этих местах, увеличило частоту и интенсивность лесных пожаров[53]. Странствующий голубь мог нанести значительный урон лесам из-за веса его крупных стай и накопления помёта, разрушавшего поверхностный растительный слой. По этим причинам часть экологов поместила странствующего голубя в ключевые виды (англ.)русск.[61]. Американские каштаны, плодами которого, в основном, питался голубь, оказались на грани исчезновения из-за завезённой эндотии паразитической (англ.)русск. в 1905 году. В результате в последующие десятилетия погибло тридцать миллиардов деревьев, однако вымерший к тому времени в дикой природе голубь уже на это не влиял[23].

После исчезновения странствующего голубя из-за высокой доступности семян дуба, бука и каштана в геометрической прогрессии возросла численность белоногих хомячков[62]. Кроме того, есть мнение, что исчезновение голубя привело в настоящее время к сильному распространению болезни Лайма, поскольку белоногие хомячки являлись переносчиком боррелий вида Borrelia burgdorferi[63][64].

Питание

Жёлуди из Южной Каролины, входившие в рацион птицы

Для строительства гнёзд и ночлега стаям был необходимы буковые и дубовые деревья[65]. Странствующий голубь менял свой рацион в зависимости от сезона. Осенью, зимой и весной, он в основном питался орехами, желудями и каштанами. Летом основной пищей были ягоды и мягкие плоды таких растений, как черника, виноград, вишня, шелковица, Лаконос американский и дёрен канадский. Голубь также питался червями, личинками насекомых, брюхоногими и другими беспозвоночными, особенно во время размножения[23][46]. Кроме того, странствующий голубь не брезговал зерновыми культурами, особенно гречихой. Излюбленным лакомством была соль, которую он добывал либо из источников, либо из почв[65]. Большое количество семян деревьев встречается в разных местах и очень редко несколько лет подряд, что было одной из причин, по которой крупные стаи постоянно мигрировали. Поскольку семена и плоды созревали осенью, большая его часть должна была остаться летом, когда птицы ухаживали за потомством. Каким образом птицы находили этот непостоянный источник пищи, неизвестно, однако их зрение и возможности полёта помогали им в исследовании больших территорий, которые могли бы предоставить достаточно пищи во время остановки[23][19].

Внутренние органы Марты: cr. — зоб, gz. — мускульный желудок

Голубь добывал корм стаями в десятки и сотни тысяч особей, копавшихся в листьях, грязи и снегу. Полёт такой стаи в поисках пищи был описан одним наблюдателем, как чередующееся явление, где замыкающие птицы летали над головой впереди стаи, роняя в полёте листья и траву[23][46]. У стаи для наилучшего исследования территории в пищи были широкие гребни[65]. Когда орехи на дереве готовы были отделиться от своих плюсок, голубь садился на ветку, энергично размахивая крыльями для сохранения равновесия, хватал плод, отделял его от плюски и проглатывал его целиком. Доставлявшая корм стая могла на своём пути добыть почти все плоды и орехи. Для исследования незнакомых территорий замыкающие птицы становились впереди стаи, но они никогда далеко не улетали и в случае удаления от неё спешили вернуться. Считается, что вид использовал стайные сигналы для оповещения о нахождения крупных источников пищи, и если замечал на земле других кормящихся голубей, то часто присоединялся к ним[46]. В течения дня птицы оставляли свои места ночёвок и искали еду на открытых участках[45]. Они ежедневно улетали с мест ночёвок в поисках корма на 100—130 км, а некоторые голуби, по сообщениям, — на 160 км, отправляясь на рассвете и возвращаясь ночью[23][53].

У голубя были очень эластичные рот и глотка, увеличивавшие вместимость, а также сустав в нижней части клюва, позволявший проглатывать жёлуди целиком. Птицы также могли хранить большое количество пищи в своём зобе, позволявшем расширяться до размера апельсина вследствие выступа в шее. Это позволяло птице быстро проглатывать любую еду, обнаруженную конкурирующей стаей. Из описаний в зобе, как минимум, могло вместиться 17 желудей или 28 орехов, 11 кукурузных зёрен, 100 кленовых крылаток и других семян. Было подсчитано, что для выживания странствующие голуби съедали около 61 см³ еды в день. После отстрела голубя с зобом, наполненным орехами, его падение описывалось, как погремушка из кучи шариков. После кормёжки голуби садились на ветвях и в течение ночи переваривали пищу, хранившуюся в их зобе[23][46][53]. За день голубь мог съесть и переварить 0,10 кг желудей[66]. Учитывая максимальную численность в три миллиарда особей, эта цифра составила бы 210 000 000 литров пищи в день[53]. При нахождении любимой еды голубь мог также отрыгивать пищу из своего зоба[41].

Размножение

Высиживающая птица в неволе, подозрительно смотрящая на фотографа

Помимо поиска мест для ночёвок мигрирующие странствующие голуби исследовали территории, подходящие для строительства гнезда и воспитания птенцов. Неясно, сколько раз в году птицы выводили потомство. Наиболее вероятно, что раз в году, хотя в некоторых сообщениях говорилось о большем количестве. Период гнездования длился от четырёх до шести недель. В марте стая прибывала в район гнездования в южных широтах, а спустя некоторого времени — в более северные области[23][52]. Голубь не придерживался какого-либо одного места, часто выбирая каждый год другую область гнездования[60]. Гнездовые колонии необязательно возводились за несколько месяцев до прилёта голубей на места размножения. Как правило, они строились в конце марта, апреле или мае[67].

Колонии, именуемые «городами», были огромными, размер которых варьировался от 49 га до тысячи гектаров, и чаще всего имели длинную и узкую L-образную форму с некоторыми нетронутыми, по неизвестным причинам, областями. По топографическим причинам они редко были сплошными. Поскольку нет точных задокументированных данных, невозможно оценить размеры и численность этих гнездовых областей, однако в большинстве сообщений говорилось о колониях в миллионы птиц. Крупнейшей задокументированной областью гнездования в 1871 году был центральный Висконсин. Она охватывала 2200 км², численность птиц в которой, по приблизительным оценкам, составляла около 136 миллионов особей. Также из этих «городов» поступали регулярные сообщения о наличии малых стай и даже отдельных парах, строящих гнёзда[23][67]. На периферии же ареала, по-видимому, птицы не строили обширные гнездовые колонии[58].

Процесс ухаживания проходил в гнездовых колониях[51] и, в отличие от других голубей, на ветке или жёрдочке. Сначала самец около самки махал крыльями и издавал звук «кек». Затем крепко цеплялся за ветку и энергично хлопал крыльями. Когда самец приближался к самке, он прижимался перед ней с высоко поднятой головой и смотрел на неё[50]. В случае согласия самка прижималась спиной около самца[51]. Перед спариванием самец и самка ухаживали (англ.)русск. друг за другом. Потом следовал птичий поцелуй, во время которого самка на секунду зажимала клюв самца, а затем пара быстро разделялась. Самец залезал на спину самки и происходило спаривание, за которым следовало мягкое кудахтанье, а иногда ещё одно ухаживание[51]. Джон Джеймс Одюбон описывал ухаживание голубей следующим образом:

Гнездо и яйцо в вольере Уитмана

Сюда прибудут бесчисленные мириады и приготовятся исполнить один из великих законов природы. В это время пение голубя — мягкое «ку-ку-ку-ку», заметно более короткое, чем таковое у одомашненных видов. Обычное их пение — односложное «ки-ки-ки-ки»: сначала громкое, затем постепенно затихающее. Самец принимает напыщенный вид и следует за самкой, будь то на земле или на ветвях, с распущенным хвостом и опущенными крыльями, которыми он обтирает находящуюся под ним поверхность. Туловище приподнимается, горло набухает, глаза искрятся. Он продолжает петь, время от времени поднимаясь на крыло, и пролетая несколько метров, чтобы приблизиться к убегающей робкой самке. Как и одомашненные голуби, и другие виды, они ласкают друг друга, соприкасаясь клювами, при этом клюв одного из партнёров проникает в клюв другого, и обе птицы по очереди и неоднократно изрыгают содержимое своих зобов.

— [49]

Наблюдая за пойманными птицами, Уоллис Крейг (англ.)русск. обнаружил, что этот вид менее агрессивный и конфликтный, чем другие голуби (поскольку он был неуклюжим на земле). Это было возможно, если пища не переносилась во время короткого поцелуя (в отличие от других голубей), поэтому описание Одюбона, частично созданное по аналогии с другими голубями, он посчитал не более, чем фантазией[43][50].

Сохранившееся яйцо в Тулузском музее

Гнёзда строились непосредственно после создания пары, и занимало от двух до четырёх дней; в колониях этот процесс значительно ускорялся[67]. Самка выбирала место для гнездования, садясь на него или подавая сигнал крыльями. Самец тщательно отбирал материал для гнезда, в основном ветки, и затем передавал их самке, находясь над её спиной. Гнёзда строились на высоте от 2,0 до 20,1 м, а из 70—110 сплетённых веток создавалась широкая, мелкая чаша, где можно было легко заметить яйцо. Затем эта чаша обычно укладывалась тонкими ветвями. Гнездо было около 15 см в ширину, 6,1 — в высоту и 1,9 — в глубину. Хотя сооружение казалось шатким и недостроенным по сравнению с гнёздами других птиц, его части можно было найти на участках, где голуби были несколько лет назад. Почти каждое дерево могло выдержать больше 50 гнёзд: например, на одной тсуге было найдено 317 гнёзд. Гнёзда размещались ближе к стволу дерева с прочными ветвями. В некоторых сообщениях говорилось, что участки земли под гнездом благодаря сбору ветвей оставались чистыми до того времени, как в них накапливался птичий помёт[23][68][41]. Во время гнездования пара вела моногамный образ жизни, поскольку и самец, и самка присматривали за гнездом[50].

Живой птенец

Как правило, яйца откладывались в течение первых двух недель апреля[67]. Почти сразу каждая самка откладывала яйца после строительства гнезда. Если гнездо было не готово, то голуби иногда откладывали яйца на земле[69]. Как правило, кладка состояла из одного яйца, однако по этому поводу есть сомнения, поскольку в тех же гнёздах также встречалось два яйца[23]. Время от времени вторая самка подкидывала своё яйцо в гнездо другой самки, поэтому в нём находилось два яйца[70]. Яйцо было белого цвета, овальной формы, размеры составляли примерно 40 на 34 мм[68]. В случае потери яйца повторно откладывалось новое в течение недели[69]. Также известно, что во время снежной бури вся колония покидала изначальное и основывала новое место гнездования[60]. Пара высиживала яйцо в течение 12—14 дней: самец — с середины утра до середины вечера, а самка — оставшуюся часть времени[69][23].

Птенец рождался слепым и был покрыт редким жёлтым пухом[69]. Птенец рос быстро и по прошествии 14 дней весил столько же, сколько и его родители. В течение этого времени пара ухаживала за птенцом: самец — в середине дня, а самка — в оставшееся время. С первых дней после вылупления родители кормили птенцов исключительно зобным молоком. После трёх — шести дней в рацион постепенно включалась еда взрослых особей. По истечении 13—15 дней родители кормили птенца в последний раз и покидали его. Перед тем, как птенец покидал дом и спускался на землю, он день или два требовал еду, затем вставал на гнездо и ходил по нему, обходя преграды и выпрашивая корм у находившихся поблизости взрослых особей. Через 3—4 дня птенец полностью оперялся[23][70]. Весь гнездовой цикл длился около 30 дней[41]. Создавали ли повторно птицы колонии после удачного выведения потомства, неизвестно[60]. Половая зрелость у странствующего голубя наступала в течение первого года жизни, после чего следующей весной выводилось потомство[70].

Враги и паразиты

Неполовозрелая особь; после того, как молодняк покидал гнездо, он становился уязвимым для хищников

Гнездовые колонии привлекали множество хищников, охотившихся на яйца и птенцов, таких как американские норки, длиннохвостые ласки, американские куницы и еноты, охотившихся на птенцов и взрослых особей хищных птиц, таких как совы, ястребы и орлы, а также волков, лисиц, рысей, медведей и горных львов, охотившихся на раненых взрослых и упавших птенцов. Настоящие ястребы и соколы преследовали и охотились на голубей в полёте, подразумевавшем сложные воздушные манёвры со стороны жертв. Самым известным охотником был Куперов ястреб (англ.)русск., по непроверенным данным преследовавший мигрирующих голубей[51]. Несмотря на то, что многие хищники проникали в стаю, отдельные особи были по большей части защищены её размерами, сводившими урон к минимуму[51]. Несмотря на обилие хищников гнездящиеся колонии были такими огромными, что в 90 % случаев они были вне опасности[60]. До тех пор, пока брошенный родителями и покинувший гнездо очень толстый птенец не научился летать, он становился уязвимым для хищников. Тем не менее, только небольшой процент молодых особей становился добычей для хищников. Одной из причин было самопожертвование (англ.)русск., объяснявшее сильную социализацию и совместное гнездование вида[23][30].

У странствующего голубя было известно два паразита. Один из них вошь Columbicola extinctus (англ.)русск. из семейства филоптерид (англ.)русск., изначально паразитировавшая только на странствующих голубях и вымершая вместе с ними. Это ошибочное мнение было опровергнуто в 1999 году, когда С. extinctus была обнаружена живой на теле полосатохвостого голубя[71][72]. Этот факт и нахождение родственных вшей С. angustus на теле кукушковых горлиц также подтверждают родственную связь между этими голубями, поскольку филогения вшей в целом совпадает[16]. Ещё одна вошь Campanulotes defectus, как и предполагалось, паразитировала только у странствующих голубей, хотя есть мнение, что её случайно обнаружили в грязном экспонате и являлась живущим в Австралии видом Campanulotes flavus[72]. Сообщений о смерти диких голубей от каких-либо болезней или паразитов не осталось[60].

Птица и человек

Целующаяся пара из книги Птицы Америки Джона Джеймса Одюбона, 1827—1838

В некоторых североамериканских племенах странствующему голубю отводилась религиозная роль. Гуроны верили, что каждые двенадцать лет во время праздника мёртвых (англ.)русск. души умерших переселялись в странствующих голубей, которых потом убивали и ели[73]. Перед охотой на молодых особей сенеки старым голубям приносили в жертву вампум и брошки; их помещали в небольшой чайник или другой сосуд с дымокуром[73]. Виннебаго считали странствующего голубя птицей вождя, поскольку его подавали к столу всякий раз, когда вождь устраивал пир[74]. Сенеки верили, что белый голубь был предводителем колонии странствующих голубей, решившем на Совете птиц, что особи должны жертвовать собой, поскольку они были единственными птицами, которые гнездились колониями. В знак благодарности сенеки придумали голубиный танец[74].

Французский путешественник Жак Картье был первым европейцем, описавшим голубей во время своего путешествия в 1534 году[75]. Птицу впоследствии видели и упоминали такие исторические личности, как Самюэль де Шамплен и Коттон Мэзер. В самых ранних сообщениях подробно рассказывалось об огромном количестве заслонявших небо голубей и убитых особях (по сообщениям, на Бостонской ярмарке в 1771 году было продано 50 000 птиц)[55]. Первые поселенцы считали, что крупные стаи голубей приносили несчастья или болезни. Они верили, что когда голуби зимовали вне своего ареала, то «будут холодными лето и осень»[76]. В XVIII и XIX веках было мнение, что различные части голубя обладали целебными свойствами. Кровь помогала при заболеваниях глаз, сухая слизистая оболочка желудка — при дизентерии, а помёт применялся для лечения различных недугов, как головные боли, боли в желудке и слабость[77]. Непродолжительное время, но часто перья голубей использовались в качестве материала для набивки матрасов. Эти матрасы пользовались таким спросом, что каждое приданое в Сен-Жероме, включая постельные принадлежности, временно делали из голубиных перьев. В 1822 году одна семья ради этой цели в округе Чатоква за день убила 4000 голубей[78].

Живая самка в 1896/98 годах, находящаяся в вольере Уитмана

Странствующий голубь фигурировал в трудах многих ранних ключевых натуралистов с сопутствующими иллюстрациями. Иллюстрация Марка Кейтсби 1731 года, первое опубликованное изображение этой птицы, по мнению поздних обозревателей, была немного недоработанной. Оригинальная акварель, использованная для создания этой гравюры, вместе с остальными была куплена Британской королевской семьёй в 1768 году. Натуралисты Александр Вильсон и Джон Джеймс Одюбон лично наблюдали крупные миграции голубей и опубликовали подробные описания, где оба пытались посчитать общее количество птиц. Самой известной и часто копируемой иллюстрацией голубя является собственноручно нарисованная Одюбоном акватинта из книги Птицы Америки, изданной на рубеже 1827—1838 годов[49][55][79]. Иллюстрация Одюбона была высокого качества, но критиковалась за мнимые неточности в зарисовке. Уоллес Крейг и Роберт Шуфельдт отмечали, что изображённые птицы сидели и целовались не бок о бок, а друг над другом, только самец должен отрыгивать пищу в самку, а его хвост не был распущенным. Вместо иллюстрации Одюбона Крейг и Шуфельдт, в качестве более точного облика птицы, привели иллюстрацию американского художника Луиса Агассиса Фуэтеса и японца Хаяси. Иллюстрации странствующего голубя часто создавались на основе чучел птиц, а единственным известным художником, нарисовавшим живую птицу, был Чарльз Найт. Он делал это не менее двух раз: в 1903 году он нарисовал птицу, предположительно находившуюся в одном из трёх птичников с уцелевшими особями, а через какое-то время до 1914 года — Марту, последнего представителя вида, в зоопарке Цинциннати (англ.)русск.. Многие известные писатели и художники посвятили птице книги (в том числе стихотворения, песни[К 1] и беллетристика) и иллюстрации, которые появляются по сей день. Например, картина Уолтона Форда 2002 года под названием «Falling Bough» (рус. Падающие ветви) и фреска 2014 года лауреата Национальной медали США в области искусств Джона Рутвена (англ.)русск. посвящены столетию со дня смерти Марты[79][84][85].

Охота

Стрельба в Северной Луизиане, Смит Беннетт, 1875 год

Странствующий голубь был важным источником питания жителей Северной Америки[86]. Коренные народы питались голубями, ради добычи которых они иногда отправлялись жить в их колонии, и молодыми особями, которых убивали ночью длинными кольями[87]. Во время охоты многие коренные американцы соблюдали меры предосторожности, чтобы не потревожить взрослых голубей, питаясь только молодыми особями, поскольку они боялись, что птицы могут покинуть свои места гнездования[88]. В некоторых же племенах тревожить взрослых голубей считалось преступлением[88]. Вдали от гнёзд для поимки взрослых голубей использовались большие сети, число которых иногда доходило до 800 штук за раз[89]. Низколетящих голубей можно было убить при помощи палок или камней. В одном месте штата Оклахома голуби, покидавшие каждое утро свои места ночёвки, летели так низко, что чероки метали дубину в середину стаи и вынуждали ведущих голубей поворачивать назад, в результате из-за большого скопления создавалась давка и птицы становились лёгкой добычей[90]. Среди птиц, имеющих важное значение у коренных американцев на юго-востоке США, после голубя была дикая индейка. Часто и в больших количествах у птицы накапливался жир, использовавшийся в качестве масла. Мнение о том, что коренные американцы до колонизации часто ели голубей, подтверждают археологические находки[91].

Коллаж 1881 года, где показаны способы поимки голубей на конкурсе по стрельбе

После европейской колонизации охота на странствующего голубя стала вестись более интенсивно и изощрёнными методами, в отличие от коренных народов, применявших более гуманные способы[30]. Есть мнение, что до 1492 года странствующий голубь был редким видом, последующее увеличение популяции которого могло быть связано с уменьшением численности коренного населения Америки из-за европейской иммиграции и завозом колонистами агрокультур[92]. Особое значение охоте придавалось на окраинах, где поселения для поддержания численности рассчитывали на мясо голубя[93]. От того, как птицы были приготовлены, зависел вкус их мяса. По мнению колонистов, молодые особи были самыми вкусными после птиц, откормленных в неволе и пойманных в сентябре или октябре. Откармливание пойманных голубей перед их употреблением в пищу или приготовление припасов на зиму были обычным делом[86]. Тушки голубей обычно хранились в маринованном или солёном виде, причём в остальное время года только копчёные грудки. В начале XIX века промысловики начали ловить и отстреливать птиц для их продажи на столичных рынках и даже на корм свиньям. После того, как голубиное мясо стало доступным для всех, коммерческая охота на птиц приняла чудовищные масштабы[94][95].

Странствующих голубей убивали с такой лёгкостью, что они даже не считались пернатой дичью, поскольку охотник-любитель с одного выстрела мог убить шесть птиц[96][97]. Очень меткий выстрел из двуствольного дробовика в сторону мест ночёвок мог повалить 61 птицу[96][97]. В птиц часто стреляли либо во время миграций, либо сразу после приземления на сухие, голые деревья[96]. Охотники исключительно убивали много голубей без предварительного прицеливания[30]. Попадание голубю в голову было трудной задачей, поэтому охотники, прежде чем стрелять, обычно поджидали стаю, проносившуюся над головой[98]. Иногда выкапывались и наполнялись зерном рвы таким образом, чтобы вдоль них охотник мог стрелять в голубей[98]. Охотники во многом превосходили трапперов, а стрельба в голубей стала популярным видом спорта среди юношей[99]. В 1871 году во время гнездования птиц один торговец оружием заготовил три тонны пороха и 16 тонн боезарядов. Во второй половине XIX века для спортивной стрельбы были пойманы тысячи странствующих голубей. Голуби использовались в качестве живых мишеней в соревнованиях по «стендовой стрельбе», их выпускали при помощи специальных ловушек. В соревнованиях также могли принять участие люди, стоявшие наравне друг от друга, пытаясь сбить как можно больше птиц в пролетающей стае[30][100]. Голубей было так много, что для получения награды в одном из соревнований нужно было убить 30 000 птиц[41].

Голубиная сеть в Канаде, Джеймс Кокбёрн (англ.)русск., 1829

В ловле и истреблении голубей применялись различные способы. Например, чтобы птица попала в ловушку, сеть ставилась таким образом, чтобы подпорки, поддерживающие её, при ударе шатающейся палки падали вниз. В результате в сеть попадалось более двадцати голубей[101]. Для большего эффекта также использовались туннельные сети, в самой широкой из которых за раз могло попасться 3500 голубей[102]. Как и профессиональными трапперами, эти сети использовались многими фермерами, владевшими земельными участками[103]. Для привлечения голубей возле сетей на землю ставилась наживка, затем к табуретке привязывалась ложная цель или «голубь-манок» (иногда с зашитыми веками). Когда проносилась стая, натягивался шнур, заставлявший приманку, якобы обнаружившую еду на земле, взмахивать крыльями, заманивая таким образом птиц в ловушку[30][104][105]. В качестве приманки часто использовалась соль, поэтому многие охотники устанавливали свои ловушки возле соляных источников[106]. Кроме того, для отравления и убийства птиц, по крайней мере, один траппер использовал пропитанные спиртом зёрна[90]. Ещё одним способом поимки голубей была охота на гнездящиеся колонии, особенно в тот период, когда взрослые птицы оставляли своих ещё не летающих птенцов. Одни охотники выталкивали птенцов из гнезда при помощи палки, другие же сбивали их, пуская затупленные стрелы в основание гнезда. Остальные охотники рубили деревья, которые падали таким образом, чтобы задеть соседние и сбросить птенцов из гнезда[107]. Довольно распространённым явлением ради поимки птиц было срубить 6 км² высоких деревьев[30]. Наиболее жестоким способом охоты было поджигание основания дерева с голубями: родители покидали гнездо, а юные особи падали на землю[108][109]. Иногда птиц травили серой, пары которой заставляли их падать с дерева в ослабленном состоянии[110].

Траппер Альберт Купер с голубями-манками для для ловли диких птиц, 1870

К середине XIX века с появлением железных дорог у охотников открылись новые возможности. Если раньше было довольно проблематичным привезти много голубей в крупные города на востоке США, то с появлением доступа к железной дороге охота стала переходить на коммерческую основу[95]. В 1860 году по всей территории США была внедрена обширная телеграфная сеть, повысившая качество коммуникационных линий и позволившая легко распространять информацию о местоположении голубиных стай[100]. По оценкам, с появлением железнодорожного сообщения в Платтсбурге в 1851 году, только за этот год в крупные города было доставлено 1,8 миллиона голубей по цене от 31 до 56 центов за дюжину. К концу XIX века торговля странствующими голубями перешла на коммерческую основу. Круглый год для отслеживания стай голубей большие казённые дома нанимали трапперов (известные, как «пигионеры», или букв. «голубятники»)[111]. По сообщениям, один охотник за всю свою карьеру доставил в восточные города три миллиона птиц[112]. В 1874 году не менее 600 человек работали голубиными охотниками, а к 1881 году их количество возросло до 1200 человек. Голубей ловили в таком количестве, что к 1876 году поставки голубиного мяса были не в состоянии окупить расходы на бочки и лёд для его доставки[113]. Цена голубиного мяса, переполнившего рынки, опустилась ниже пятидесяти центов за полную бочку. Для повышения рыночной стоимости голубей оставляли живыми, чтобы их мясо оставалось свежим при последующем забое. Тысячи голубей содержались в больших клетках в ужасных условиях, приводивших из-за нехватки еды и воды к большой смертности и каннибализму, причём многие особи разлагались ещё до продажи[55].

Охота на голубей была задокументирована и описана тогдашними газетами, в которых говорилось о различных методах и способах ловли. Одна из наиболее часто перепечатываемых иллюстраций была впервые опубликована в 1875 году под заголовком «Зимняя спортивная охота в северной Луизиане: стрельба по диким голубям». Голуби также считались сельскохозяйственными вредителями, уничтожавшими во время кормления практически весь урожай. Птица считалась «настоящим бедствием» в сельских общинах, которые нанимали охотников с целью охраны зерна и «ведения войны» против пернатых, о чём было написано под другой газетной иллюстрацией 1867 года, вышедшей под заголовком «Отстрел диких голубей в Айове»[100]. Сравнивая этих «вредителей» с бизонами на Великих равнинах, можно сделать вывод, что нужным ценным ресурсом были не сами животные, а якобы разорявшееся ими сельское хозяйство. Считалось, что весь съеденный урожай из ценных калорий, белков и питательных веществ производился ради якобы плохого вида[114][115].

Падение численности и попытки сохранения

Самец и самка авторства Луиса Фуертеса на фронтисписе книги 1907 года «Странствующий голубь» Уильяма Мершона

Первые американские колонисты не догадывались о том, что вид может оказаться на грани вымирания, поскольку птица была в изобилии, а само понятие вымирания ещё не имело чёткого определения. По всей вероятности, голубь с приходом европейцев постепенно перекочевал на запад, а на востоке стал редким или полностью исчез, но несмотря на это, в 1850-х годах его численность составляла миллионы особей. Долгое время постепенное уменьшение численности голубя было незаметным, поскольку его стаи всё ещё были огромны. В 1856 году Бенедикт Анри Ревоаль, бывший в 1847 году свидетелем охоты на странствующего голубя, стал одним из первых людей, обеспокоившихся судьбой птицы:

Всё приводит к убеждению, что голуби, которые не выносят одиночества, и вынуждены покидать места обитания или менять свой образ жизни с той скоростью, с которой Северная Америка заселяется европейцами, просто исчезнут с этого континента, и, если мир не положит конец этому до конца столетия, я держу пари… что орнитолог-любитель больше не найдёт диких голубей, кроме тех, что в музеях естественной истории.

— [55]
Рисунок живой особи авторства Чарльза Найта, 1903 год

К 1870-м годам падение численности птиц стало более заметным, особенно после последних крупнейших гнездовий и последующего убоя миллионов птиц в 1874 и 1878 годах. К этому времени крупномасштабные гнездовья имели место только на севере, в районе Великих озёр. Последний раз крупное гнездовье образовалось в окрестностях Петоски в 1878 году (несколькими днями ранее было ещё одно в Пенсильвании), где в течение почти пяти месяцев каждый день погибало 50 000 птиц. Уцелевшие взрослые особи повторно гнездились на новых местах, однако их убивали профессиональные охотники ещё до того, как вырастали птенцы. В 1880-х годах отмечались рассеянные гнездовья, при этом птицы стали осторожнее, и обычно покидали свои гнёзда, если их преследовали[41][36][55].

К тому времени, как были отмечены эти последние гнездовья, уже были приняты законы по защите странствующего голубя, однако они оказались неэффективными из-за нечётких формулировок и трудности в исполнении. Руни, который был свидетелем забоя в Петоски, вёл кампанию по защите голубя, но встретил сопротивление и обвинения в том, что он преувеличивает серьёзность ситуации. Против некоторых нарушителей были возбуждены уголовные дела, в основном против трапперов-бедняков, однако это не касалось крупных предприятий[55]. В 1857 году в Законодательное собрание штата Огайо (англ.)русск. был внесён законопроект по защите странствующего голубя, однако специальный комитет Сената подал отчёт, в котором утверждалось, что птица не нуждается в защите, будучи «удивительно плодовитой», и отвергалось предположение что вид может исчезнуть[116]. В 1870-е годы разразились общественные протесты против спортивной стрельбы по голубям, поскольку с птицами плохо обращались до и после таких соревнований. Борцы за охрану природы были бессильны против истребления. Законодательным собранием штата Мичиган (англ.)русск. был принят закон, запрещавший ловлю голубей сетью в радиусе 3 км от места гнездования. В 1897 году в Законодательное Собрание штата Мичиган был внесён законопроект о запрете охоты на голубей на 10 лет. Аналогичные законодательные меры были приняты, а затем проигнорированы в Пенсильвании. Меры оказались тщетными, и уже к середине 1890-х годов голубь почти полностью исчез и, вероятно, вымер в дикой природе[100][112]. До этого времени ещё оставались небольшие стаи, поскольку на рынках по-прежнему продавалось много птиц. Затем сообщалось лишь о небольших группах или отдельных особях, многих из которых убивали на месте[55].

Последние уцелевшие особи

Баттонс, второй из последних диких голубей, Зоопарк Цинциннати

Последние обнаруженные гнездо и яйцо в дикой природе были собраны в 1895 году недалеко от Миннеаполиса. Последняя особь из Луизианы была обнаружена в стае плачущих горлиц в 1896 году, которую впоследствии застрелили. Многие последние сообщения считаются ложными или в них говорилось о плачущих горлицах[55]. Последние подтверждённые сообщения о диких странствующих голубях пришли близ Оукфорда (англ.)русск. 12 марта 1901 года, где убили самца, из которого сделали чучело, ныне находящееся в Милликанском университете в Декейтере. Его не видели вплоть до 2014 года, пока писатель Джоэль Гринберг, занимавшийся исследованиями для своей книги «A Feathered River Across the Sky», не обнаружил дату смерти птицы. Гринберг также сообщил об убитом самце 3 апреля 1902 года близ Лорел (англ.)русск., из которого сделали испорченное впоследствии чучело[117].

В течение многих лет считалось, что последний дикий странствующий голубь был убит близ округа Пайк 24 марта 1900 года, когда мальчик Пресс Клэй Саусворс (англ. Press Clay Southworth) из пневматики застрелил самку[36][118]. Мальчик не узнал птицу, однако его родители идентифицировали странствующего голубя и прислали его таксидермисту. Экспонат, получивший прозвище «Баттонс» за глаза, больше похожие на кнопки, чем на линзы, был подарен семьёй историческому обществу Огайо (англ.)русск. в 1915 году. Достоверность сообщений после встреч в Огайо, Иллинойсе, Индиане находится под вопросом. Президент США Теодор Рузвельт утверждал, что видел птицу в Мичигане в 1907 году[55]. Орнитолог Александр Ветмор утверждал, что видел пару летящих птиц близ Индепенденса (англ.)русск. в апреле 1905 года[119][120]. В 1910 году Американский орнитологический союз предложил награду в 3000 долларов, эквивалентная 76 990 долларов в 2015 году, за обнаружение гнезда[121][122].

Вольер Уитмана со странствующими голубями и другими видами, 1896/98

Многие голуби в неволе содержались в эксплуатационных целях, хотя часть из них находилась в зоопарках и вольерах. Только Одюбон утверждал, что в 1830 году в Англию было доставлено 350 птиц, распределённых между многими знатными особами, а голубь также был в Лондонском зоопарке. Пока странствующий голубь был распространённой птицей, особого интереса он не вызывал, однако всё изменилось в 1890-х годах, как только он стал редким. На рубеже XX века последние известные в неволе голуби были разделены на три группы: милуокскую, чикагскую и в Цинциннати. Существуют претензии, что в разных местах содержались другие особи, однако в наши дни эти сообщения являются недостоверными. Милуокской группой владел Дэвид Уиттакер, начавший коллекционировать птиц в 1888 году, которая через несколько лет выросла до пятнадцати птиц, произошедших от одной пары[41][123].

Чикагской группой владел Чарльз Отис Уитман, начавший собирать коллекцию с голубей, купленных у Уиттакера в 1896 году. Он проявлял интерес в изучении голубей и держал странствующих особей вместе с другими видами. Уитмен каждое лето от Чикаго до Массачусетса возил с собой в вагоне голубей. К 1897 году Уитмен купил всех птиц у Уиттакера, и, как только число особей достигло максимума в 19 птиц, в 1898 году он вернул Уиттакеру семь голубей. Примерно в то же время была проведена фотосессия этих птиц, а 24 фотографии хранятся по сей день. Часть этих фото освещалась различными СМИ, копии которых ныне хранятся в Висконсинском историческом обществе (англ.)русск.. Где, когда и кем были сделаны эти фото точно неизвестно, однако есть мнение, что одна часть — в Чикаго в 1896 году, другая — в штате Массачусетс в 1898 году, а третьи — господином Хаббардом. К 1902 году Уитмену принадлежало шестнадцать птиц. Его голуби откладывали большое количество яиц, из которых мало кто вылуплялся, а многие птенцы погибали. Газета провела расследование, согласно которой переставшей размножаться стае требовалась «свежая кровь». К 1907 году у Уитмана заболели две самки, которые умерли той же зимой, а в вольере остались два бесплодных гибридных самца, чья дальнейшая судьба неизвестна. К этому времени только четыре живых самца Уитмана вернулось к Уиттакеру, которые умерли в период с ноября 1908 по февраль 1909 года[123][124].

Марта, последний живой представитель в 1912 году

В одном из старейших зоопарков США в городе Цинциннати странствующие голуби были с самого его основания в 1875 году. В зоопарке в клетке десять на двенадцать футов содержалось больше двадцати особей[123]. По-видимому странствующие голуби содержались по причине их редкости, однако это позволило гостям поближе взглянуть на представителей местной фауны[125]. Признавая факт снижения численности диких птиц, Уитмен и зоопарк Цинциннати постоянно боролись за размножение уцелевших особей, включая попытки ухаживания сизого голубя за яйцами странствующего вида[126]. В 1902 году Уитман отдал самку странствующего голубя в зоопарк; возможно, что это была особь, позже ставшая известной как Марта, которая станет последним живым представителем вида. Другие источники утверждают, что Марта появилась на свет в зоопарке Цинциннати, прожила там 25 лет и была потомком трёх пар странствующих голубей, купленных зоопарком в 1877 году. Есть мнение, что эту особь назвали Мартой в честь жены Джорджа Вашингтона, поскольку имя последнего супруга птицы было Джордж, хотя также есть утверждение, что её назвали в честь матери одного из сотрудников зоопарка[123][127].

В 1909 году Марта и её спутники-самцы стали в зоопарке Цинциннати единственными известными уцелевшими голубями. Один из них умер в апреле того же года, а 10 июля 1910 года — Джордж, последний оставшийся самец[125]. Сохранились ли останки Джорджа, неизвестно. Вскоре Марта стала знаменитостью, поскольку она была последней в своём роде (англ.)русск., а за нахождение самца предлагалась награда в размере 1000 долларов, что привлекло ещё больше посетителей. В течение последних четырёх лет одиночества (её клетка была 5,4 на 6 м) Марта стала более медлительной и неподвижной; чтобы её расшевелить, посетители бросались в неё песком, за что клетка была отгорожена в ответ[123][128]. Марта умерла от старости и была найдена бездыханной на полу своей клетки 1 сентября 1914 года[129][130]. Было объявлено, что она умерла в час дня, хотя другие источники утверждают, что она скончалась спустя несколько часов[123]. Согласно различным источникам на момент смерти Марте было от 17 до 29 лет, хотя общепринятой цифрой является 29[131]. Вероятно, Марта умерла от апоплексического удара, поскольку она страдала им за несколько недель до смерти[132]. Марту поместили в кусок льда и отправили в Смитсоновский институт, где её тело подверглось скальпированию, препарированию, фотосъёмке и экспонированию[129][108]. Поскольку Марта линяла перед смертью, из неё было трудно сделать чучело, а к её шкурке были добавлены ранее опавшие перья. Марта была на экспозиции в течение многих лет, пока её не убрали в музейное хранилище на неопределённое время, однако в 2015 году её вернули на место в Национальном музее естественной истории[123]. Мемориальная статуя Марты стоит на территории зоопарка Цинциннати, перед которой находится бывший птичник, где жила Марта, «Мемориальная избушка странствующего голубя» (англ. Passenger Pigeon Memorial Hut), ныне являющийся национальным историческим памятником США. Между тем, последний представитель вымершего каролинского попугая по кличке «Инкус» умер в клетке Марты в 1918 году, его чучело находится в «Мемориальной избушке»[36][133].

Причины вымирания

Марта в Смитсоновском музее, 2015

Основными причинами вымирания странствующих голубей стали масштабная охота, быстрая потеря среды обитания и исключительно социальный образ жизни птиц, сделавшие его весьма уязвимым к первым двум факторам. Вырубка лесов была обусловлена необходимостью освободить землю под сельское хозяйство и расширение городов, а также из-за спроса на древесину и топливо. Под сельское хозяйство с 1850 по 1910 год было расчищено примерно 728 000 км² территорий. Хотя в восточной части Северной Америки ещё есть большие лесные территории, поддерживающие биоразнообразие, их было недостаточно для сохранения подавляющей численности странствующих голубей. Для сравнения, этих территорий оказалось достаточно для поддержания таких малочисленных птиц, находящихся на грани вымирания, как какапо и такахе, которые уцелели в настоящее время. Совокупное воздействие интенсивной охоты и вырубки лесов, которые сравнили с «блицкригом» против странствующего голубя, было признано одним из величайших и самых бессмысленных антропогенных вымираний в истории[30][56][100]. Численность голубя сократилась ниже порогового значения, необходимого для распространения вида, поскольку стая уменьшилась в размерах[134].

Отстрел голубей ради сохранения урожая в Айове, 1867

Исследование 2014 года о естественных колебаниях численности до прибытия людей в США также показало, что вид регулярно выходил из популяционных минимумов, и было выдвинуто предположение, что один из них по-видимому совпал с усилением человеческой деятельности в 1800-х годах, которое привело бы к стремительному вымиранию вида. Подобный сценарий мог также объяснить быстрое исчезновение скалистой кобылки (англ.)русск. в то же время[56]. Также предполагалось, что после того, как поредела бы популяция, паре или одиночным птицам стало бы тяжелее найти подходящие области кормления[19]. Кроме того, в период размножения птиц убивали или прогоняли на охоте, а многие птенцы оставались одни, прежде чем они могли заботиться самостоятельно. Время от времени предлагались другие менее убедительные факторы, как массовые наводнения, болезнь Ньюкасла и миграции в районы вне обычного ареала[135][30].

Вымирание странствующего голубя вызвало всеобщий интерес к природоохранному движению (англ.)русск., а его следствием стали новые законы и практики, защитившие многие другие виды от вымирания[36]. Стремительное сокращение странствующего голубя повлияло на последующие методы оценки риска исчезновения популяций животных, находящихся в опасности. МСОП приводит странствующего голубя в качестве примера, где вид, несмотря на высокую численность, находится в «группе риска»[115].

Попытки воссоздания вида

Чучела самца и самки в библиотеке Университета Лаваля

Во многих институтах по всему миру на сегодняшний день существует более 1532 чучел странствующих голубей, включая 16 скелетов[34][35]. Высказывалось предложение по воскрешению странствующего голубя, основным принципом которого является использование генома этих экспонатов. В 2003 году подвид пиренейского козерога стал первым вымершим животным, воскрешённым при помощи клонирования, однако клон прожил всего семь минут и умер от дефекта лёгких[136]. Препятствием по клонированию странствующего голубя является то, что из-за воздействия тепла и кислорода ДНК музейных экспонатов разложились и имеют разрывную структуру. Американский генетик Джордж Чёрч предложил, что геном странствующего голубя можно реконструировать путём соединения фрагментов ДНК из разных образцов. Следующим шагом будет присоединение этих генов в стволовые клетки сизых голубей (или полосатохвостых голубей), которые затем пересадят в яйцеклетку и сперму, а затем поместят в голубиные яйца, в результате сизые голуби станут носителями спермы и яиц странствующего голубя. Их потомство будет иметь черты странствующего голубя, дальнейшее разведение которых поспособствует сохранению уникальных особенностей вымершего вида[136][137][138].

Общая идея воскрешения вымерших видов была подвергнута критике, поскольку большие средства могли бы быть потрачены на сохранение ныне находящихся под угрозой исчезновения видов и мест обитания, чтобы не прибегать в срочном порядке к усилению охраны. В случае странствующего голубя, поскольку он вёл социальный образ жизни, вряд ли можно создать достаточное количество птиц для полноценного возрождения, и неясно, хватит ли территорий с подходящей средой обитания для реинтродукции. Кроме того, родители, которые бы вырастили клонированных голубей, принадлежат к другому виду со своей манерой поведения по воспитанию птенцов[139][137].

Библиография

Комментарий

  1. ↑ Певец в стиле блюграсс Джон Хералд (англ.)русск. написал песню, посвящённую вымиранию вида и Марте[80][81]. В связи со столетием со дня смерти Марты песня стала доказательством культового статуса вида — символа бессмысленного убоя этих голубей и антропогенного вымирания[82][83].

Примечания

  1. ↑ Галушин, 1991, с. 153.
  2. ↑ Винокуров, 1992, с. 59.
  3. ↑ Catesby, 1729, p. 23.
  4. ↑ Aldrich, 1993, p. 48.
  5. 1 2 Hemming, 1952, pp. 80—84.
  6. 1 2 Oberholser, 1918, p. 445.
  7. ↑ Swainson, 1827, p. 362.
  8. ↑ Bangs, 1906, pp. 43—44.
  9. ↑ Schenk, 1956, p. 89.
  10. 1 2 Blockstein, 2002, p. 4.
  11. ↑ Miller, 1969.
  12. ↑ Brewer, 1840, p. 717.
  13. ↑ Hume, 2012, pp. 181—183.
  14. ↑ Shapiro, 2002, p. 1683.
  15. 1 2 3 Fulton, 2012, pp. 52—57.
  16. 1 2 3 Johnson, 2010, pp. 455—458.
  17. ↑ Fulton and al., 2012.
  18. ↑ Hung, 2013.
  19. 1 2 3 4 5 Hume, 2012, pp. 144—146.
  20. ↑ Deane, 1908, pp. 181—183.
  21. ↑ Atkinson, 1907, p. 188.
  22. ↑ Harper, 2012.
  23. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Fuller, 2014, pp. 30—47.
  24. ↑ Schorger, 1955, p. 251.
  25. ↑ Schorger, 1955, pp. 252—253.
  26. ↑ Tatum, 2010.
  27. ↑ Omiimii.
  28. ↑ Costa, 2005, pp. 107—133.
  29. ↑ Schorger, 1955, p. 255.
  30. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Fuller, 2014, pp. 72—88.
  31. ↑ Fuller, 2014, pp. 150—161.
  32. 1 2 3 4 Blockstein, 2002, p. 2.
  33. 1 2 3 4 5 6 Gibbs, 2001, p. 319.
  34. 1 2 Greenway, 1967, pp. 304—311.
  35. 1 2 Aberrant, 2014, pp. 168—193.
  36. 1 2 3 4 5 SI, 2001.
  37. 1 2 Fuller, 2014, pp. 162—168.
  38. ↑ Shufeldt 1914, 1914, pp. 358—362.
  39. ↑ Shufeldt 1915, 1915, pp. 29—41.
  40. 1 2 3 Blockstein, 2002, p. 8.
  41. 1 2 3 4 5 6 7 Fuller 2001, 2001, pp. 96—97.
  42. ↑ Fuller, 2014, p. 8.
  43. 1 2 Craig, 1911, pp. 408—427.
  44. 1 2 3 4 Blockstein, 2002, p. 3.
  45. 1 2 3 Blockstein, 2002, p. 5.
  46. 1 2 3 4 5 Blockstein, 2002, p. 6.
  47. ↑ Howard, 1937, p. 242.
  48. ↑ Chandler, 1982.
  49. 1 2 3 Audubon, 1835, pp. 319—327.
  50. 1 2 3 4 5 6 Blockstein, 2002, p. 9.
  51. 1 2 3 4 5 6 Blockstein, 2002, p. 10.
  52. 1 2 3 Schorger, 1955, p. 205.
  53. 1 2 3 4 5 Ellsworth, 2003, pp. 1548—1558.
  54. ↑ Sullivan, 2004, pp. 210—113.
  55. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Fuller, 2014, pp. 50—69.
  56. 1 2 3 Hung, 2014, pp. 10636—10641.
  57. ↑ Williams, 2014.
  58. 1 2 Greenway, 1967.
  59. ↑ Mann, 2011, pp. 365—367.
  60. 1 2 3 4 5 6 Blockstein, 2002, p. 15.
  61. ↑ Hung, 2014.
  62. ↑ Ostfeld, 1996, p. 323.
  63. ↑ Blocks, 1998, p. 1831.
  64. ↑ Ehrlich, 2015.
  65. 1 2 3 Blockstein, 2002, p. 7.
  66. ↑ Neumann, 1985, pp. 389—410.
  67. 1 2 3 4 Blockstein, 2002, p. 11.
  68. 1 2 Blockstein, 2002, p. 12.
  69. 1 2 3 4 Blockstein, 2002, p. 13.
  70. 1 2 3 Blockstein, 2002, p. 14.
  71. ↑ Clayton, 1999, pp. 675—685.
  72. 1 2 Price, 2000, pp. 948—950.
  73. 1 2 Schorger, 1955, p. 135.
  74. 1 2 Schorger, 1955, p. 136.
  75. ↑ Edey, pp. 169—176.
  76. ↑ Schorger, 1955, p. 12.
  77. ↑ Schorger, 1955, pp. 132—133.
  78. ↑ Schorger, 1955, p. 132.
  79. 1 2 Fuller, 2014, pp. 124—147.
  80. ↑ Herald.
  81. ↑ Gebhart.
  82. ↑ Harvey.
  83. ↑ McLendon, 2011.
  84. ↑ Craig, 1911, pp. 458—481.
  85. ↑ Milner, 2012, p. 138.
  86. 1 2 Schorger, 1955, p. 129.
  87. ↑ Schorger, 1955, pp. 133—134.
  88. 1 2 Schorger, 1955, p. 137.
  89. ↑ Schorger, 1955, p. 139.
  90. 1 2 Schorger, 1955, p. 168.
  91. ↑ Schorger, 1955, p. 134.
  92. ↑ Mann, 2005, pp. 315—318.
  93. ↑ Schorger, 1955, pp. 130—131.
  94. ↑ Schorger, 1955, p. 131.
  95. 1 2 Schorger, 1955, p. 144.
  96. 1 2 3 Schorger, 1955, p. 186.
  97. 1 2 Schorger, 1955, p. 193.
  98. 1 2 Schorger, 1955, p. 192.
  99. ↑ Schorger, 1955, p. 198.
  100. 1 2 3 4 5 Hume 2015, 2015, pp. 174—184.
  101. ↑ Schorger, 1955, p. 169.
  102. ↑ Schorger, 1955, p. 172.
  103. ↑ Schorger, 1955, p. 170.
  104. ↑ Schorger, 1955, pp. 177—179.
  105. ↑ Paxson, 1917, pp. 367—382.
  106. ↑ Schorger, 1955, p. 173.
  107. ↑ Schorger, 1955, p. 141.
  108. 1 2 Yeoman, 2014.
  109. ↑ Schorger, 1955, p. 142.
  110. ↑ Schorger, 1955, p. 167.
  111. ↑ Schorger, 1955, p. 145.
  112. 1 2 Ehrlich, 1988.
  113. ↑ Schorger, 1955, p. 146.
  114. ↑ Whaples, 2015, pp. 443—446.
  115. 1 2 Jackson, 2007, pp. 767—772.
  116. ↑ Hornaday, 1913.
  117. ↑ Greenberg, 2014.
  118. ↑ Reeve, 2001, pp. 60—64.
  119. ↑ Wetmore, 1936, p. 495.
  120. ↑ McKinley, 1960, pp. 399—420.
  121. ↑ Stukel, 2005.
  122. ↑ Reward, 1910.
  123. 1 2 3 4 5 6 7 Fuller, 2014, pp. 92—121.
  124. ↑ Rothschild, 1907, pp. 167—170.
  125. 1 2 Schorger, 1955, p. 28.
  126. ↑ D'Elia, 2010, pp. 189—210.
  127. ↑ Schorger, 1955, p. 27.
  128. ↑ Shell, 2004, p. 72.
  129. 1 2 Shufeldt, 1921, pp. 458—481.
  130. ↑ Schorger, 1955, p. 29.
  131. ↑ Schorger, 1955, p. 30.
  132. ↑ El Paso, 1914, p. 6.
  133. ↑ Memorial Hut.
  134. ↑ Halliday, 1980, pp. 157—162.
  135. ↑ IUCN, 2012.
  136. 1 2 Bringing Back, 2015.
  137. 1 2 Zimmer, 2013.
  138. ↑ Landers, 2013.
  139. ↑ Lewis, 2013.

Литература

Ссылки

Данная страница на сайте WikiSort.ru содержит текст со страницы сайта "Википедия".

Если Вы хотите её отредактировать, то можете сделать это на странице редактирования в Википедии.

Если сделанные Вами правки не будут кем-нибудь удалены, то через несколько дней они появятся на сайте WikiSort.ru .



Текст в блоке "Читать" взят с сайта "Википедия" и доступен по лицензии Creative Commons Attribution-ShareAlike; в отдельных случаях могут действовать дополнительные условия.

Другой контент может иметь иную лицензию. Перед использованием материалов сайта WikiSort.ru внимательно изучите правила лицензирования конкретных элементов наполнения сайта.

2019-2024
WikiSort.ru - проект по пересортировке и дополнению контента Википедии