| Bilateria | ||||||||||||
 | ||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Международное научное название | ||||||||||||
|
Bilateria | ||||||||||||
| Дочерние таксоны | ||||||||||||
| ||||||||||||
| ||||||||||||
Двусторо́нне-симметри́чные[1], или билатера́льные[1], или билате́рии[2] (лат. Bilateria) — таксон, включающий настоящих многоклеточных животных, характеризующихся наличием передне-задней оси тела, систем органов и чётко определённой или истинной эндодермальной мезодермой[3].
Билатерии — огромная группа, к которой относится почти 99% описанных видов животных. Известны всего четыре типа животных, не относящихся к билатериям: губки (8000 видов), стрекающие (11000 видов), гребневики (150 видов) и пластинчатые (всего 1 вид — трихоплакс). Все остальные животные (около 1.6 млн описанных видов) относятся к двусторонне-симметричным[4].
Характерная особенность строения большинства Bilateria — двусторонняя симметрия, при которой тело организма можно разделить на левую и правую половины, зеркально повторяющие друг друга. На основе генетических и биохимических исследований эта группа считается монофилетической, то есть все двусторонне-симметричные организмы имели общего эволюционного предка. В то же время у представителей некоторых групп Bilateria двусторонняя симметрия может нарушаться и даже полностью утрачиваться[5], что наблюдается, например, в некоторой асимметрии внешнего и, особенно, внутреннего строения человека (в неравном развитии мускулатуры, положении сердца, печени и многих других внутренних органов). Один из наиболее известных случаев утраты двусторонней симметрии — поздние личиночные и взрослые стадии иглокожих, расположение систем органов которых глубоко асимметрично или даже приобретает характер радиальной симметрии[5].
Другие особенности билатерий:
- Сложная нервная система, как правило объединенная в цепочку или тяж. У животных, не относящихся к билатериям, нервной системы или нет вообще (губки и пластинчатые), или она устроена гораздо примитивнее (стрекающие и гребневики).
- Сквозной кишечник в виде трубки, с однонаправленным движением пищи от рта к анальному отверстию. У небилатерий сквозного кишечника с однонаправленным потоком пищи не бывает.
- Три зародышевых листка: эктодерма, эндодерма и мезодерма. У животных, не относящихся к билатериям, зародышевые листки либо вообще не выделяются (губки, пластинчатые), либо их только два — эктодерма и эндодерма. Поэтому иногда билатерий относят к трехслойным животным, а всех остальных — к двухслойным. Из мезодермы развиваются мышцы, поэтому билатерии способны к гораздо более активным и разнообразным движениям[4].
Механизм формирования двусторонней симметрии
Хотя конкретные механизмы могут существенно отличаться друг от друга, общий принцип формирования двусторонней симметрии в процессе онтогенеза у различных Bilateria не претерпел принципиальных изменений со времени жизни их последнего общего предка, то есть на протяжении уже около 700 млн лет. Как и все процессы дифференцировки клеток, он происходит за счёт экспрессии гомеозисных генов, в результате которой в растущем организме возникает определённый градиент концентрации гомеозисных белков, играющих роль морфогенов. В зависимости от концентрации белков-морфогенов в клетках происходит «включение» или «выключение» определённых генов (набор генов одинаков во всех клетках организма, кроме половых, однако далеко не все гены «включены» в данный момент, что и создаёт возможность для существования в рамках одного организма различных типов клеток), «запускающее» ту или иную «программу» их развития и, соответственно, формирование тех или иных структур. Разница в концентрации белков-морфогенов обуславливает формирование переднего и заднего концов, правой и левой, дорсальной и вентральной сторон тела, а у артропод — ещё и разделение его на сегменты.
Данный процесс хорошо изучен на примере формирования передне-задней оси тела у плодовой мушки-дрозофилы (см. статью Эмбриогенез дрозофилы). Формирование переднего отдела тела этого животного (головы и торакса) происходит благодаря возникающей ещё в организме матери до оплодотворения повышенной концентрации на переднем конце яйца белка-морфогена bicoid, синтезируемого одноимённым геном. Этот белок подавляет синтез белка caudal, активирующего программу развития задней части тела, и одновременно вызывает экспрессию гена hunchback, связанного с сегментацией тела. У мутантов с «выключенным» геном bicoid на месте передних отделов тела формируется вторая задняя часть. При введении же продуктов гена bicoid в среднюю область яиц развивается личинка с передними структурами в центральной области и с задними структурами на полюсах яйца[6].
Система гомеозисных генов и соответствующих им белков у Bilateria исключительно консервативна. Несмотря на то, что общий предок птиц и насекомых жил примерно 670 миллионов лет назад[7], гомеозисные гены курицы сходны с аналогичными генами мухи-дрозофилы до такой степени, что являются функционально взаимозаменяемыми: развитие эмбриона мухи с соответствующими гомеозисными генами курицы, внедрёнными методами генной инженерии, протекает нормально[8].
Эволюция
По-видимому, появление двусторонне-симметричных животных произошло незадолго до начала кембрия (никаких убедительных свидетельств намного более раннего существования билатерий нет). Существует версия, что именно появление билатерий привело к кембрийскому взрыву — очень быстрому по эволюционным меркам (несколько миллионов лет) появлению почти всех современных типов животных в начале кембрия (около 540 млн. лет назад)[4].
Билатерии вскоре после своего появления разделились на два эволюционных ствола — Protostomia (первичноротые) и Deuterostomia (вторичноротые). Их основным отличительным признаком считается способ формирования рта: у первичноротых рот развивается из бластопора (эмбрионального рта — отверстия первичной кишки на стадии гаструлы), а у вторичноротых рот не связан с бластопором[2].
Примечания
- 1 2 Эуметазои // Биологический энциклопедицеский словарь / Под ред. М. С. Гилярова. — М.: Советская энциклопедия, 1986. — С. 743. — 831 с.
- 1 2 Марков А. Эмбриональное развитие брахиопод проливает свет на природу первично- и вторичноротости. Элементы (26.12.2016). Проверено 30 декабря 2016.
- ↑ Kotpal R. L. Modern Text Book of Zoology: Invertebrates. — Rastogi Publications, 2012. — P. 195. — 908 p. — ISBN 9788171339037.
- 1 2 3 Дупликация гомеобоксных генов могла быть одной из причин кембрийского взрыва • Сергей Ястребов • Новости науки на «Элементах» • Эволюция, Палеонтология, Генетика
- 1 2 Вестхайде В., Ригер Р. Зоология беспозвоночных. = Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008.
- ↑ Driever W, Siegel V, Nüsslein-Volhard C. Autonomous determination of anterior structures in the early Drosophila embryo by the bicoid morphogen // Development. — 1990. — Т. 109, № 4. — С. 811-20.
- ↑ Ayala, F.J.; A. Rzhetskydagger (January 1998). “Origin of the metazoan phyla: Molecular clocks confirm paleontological estimates”. Proc Natl Acad Sci. 95 (2): 606–11. Неизвестный параметр
|day=(справка); Используется устаревший параметр|month=(справка) - ↑ Lutz, B.; H.C. Lu, G. Eichele, D. Miller, and T.C. Kaufman (1996). “Rescue of Drosophila labial null mutant by the chicken ortholog Hoxb-1 demonstrates that the function of Hox genes is phylogenetically conserved”. Genes & Development. 10: 176–184. Используется устаревший параметр
|coauthors=(справка) - Малахов В. В. (2004). Новые взгляды на происхождение билатерально-симметричных животных. Биология моря 30 (5): 335—346. Текст (рус.) (Проверено 5 июня 2011)
Ссылки
 |
Это заготовка статьи по зоологии. Вы можете помочь проекту, дополнив её. |
 Классификация животных | |
|---|---|
| Губки | |
| Пластинчатые | |
| Гребневики | |
| Стрекающие | |
| Bilateria | |
Данная страница на сайте WikiSort.ru содержит текст со страницы сайта "Википедия".
Если Вы хотите её отредактировать, то можете сделать это на странице редактирования в Википедии.
Если сделанные Вами правки не будут кем-нибудь удалены, то через несколько дней они появятся на сайте WikiSort.ru .