WikiSort.ru - Не сортированное

Оперение

Яркие радужные цвета горловых пятен, хохолков и некоторых других участков тела вызваны микроструктурой перьев^[2][5]. Под верхним слоем тромбоцитов в перьевых бороздочках находится неоднородный слой меланинов, сформированный наподобие мозаики и заполненный воздушными пузырьками. В пределах одной бороздочки этот слой может включать до 10 уровней, при этом крючочки у таких перьев обычно отсутствуют. Исследования с помощью электронного микроскопа, проведённые Крофордом Гринуолтом^[en], показали, что толщина слоя тромбоцитов и удерживаемого внутри воздуха, влияют на эффекты интерференции. Показатель преломления меланиновой матрицы составляет 2,2, но может меняться в диапазоне от 1 до 85 на красном конце спектра и до 1,5 на синем конце с изменением объёма воздуха^[6]. При разном освещении расцветка одной и той же птицы может существенно различаться^[2]. Преобладает изумрудно-зелёная окраска^[5]. Крылья колибри редко бывают яркими, их цвет основан на пигментах, как и у почти всех других птиц, и может быть матово-охристым, буроватым или чёрным^[5][6]. Исключение составляет Eulampis jugularis^[en][6].

Крыло колибри включает десять первостепенных маховых перьев^[2][6], размер которых постепенно увеличивается от внутренней части крыла к внешней почти у всех представителей семейства. Исключение составляют трёхцветный селасфорус (Selasphorus platycercus) и вымпелохвостые колибри (Trochilus), у которых внешние первостепенные маховые перья слегка уменьшены, а также колибри-саблекрылы (Campylopterus), у которых в разной степени утолщены три внешних пера. У колибри шесть^[2], иногда семь, коротких второстепенных маховых перьев. Почти все представители семейства имеют десять рулевых перьев, исключение составляет лоддигезия (Loddigesia mirabilis), у которой только четыре рулевых пера^[6]. Хвосты могут быть короткими и срезанными прямо, округлыми, клиновидными, раздвоенными или V-образными^[2][6]. Как правило хвост в два раза короче сложенных крыльев^[5]. У некоторых видов часть перьев хвоста может равняться по длине или быть в два раза длиннее остального тела птицы, к ним относятся колибри-лесбии^[en] (Lesbia), вымпелохвостые и перуанские колибри^[en] (Thaumastura). У некоторых птиц, в частности Discosura longicaudus^[en] и Ocreatus underwoodii^[en], стрежни удлинённых перьев почти лишены опахала, а на их концах расположены небольшие флажки^[2][6]. Лапы колибри-эрионов (Eriocnemis), колибри-хаплофедий (Haplophaedia) колибри-знамензиков^[en] (Ocreatus) оперены до пальцев, на них образуются белые или рыжие пушистые манжеты^[5].

У взрослых колибри отсутствует пух. Количество контурных перьев примерно в 4—7 раз меньше, чем у воробьиных аналогичного размера, и колеблется в диапазоне 900—1700. Учёные полагают, что это является адаптацией к высокой теплоотдаче полёта колибри^[6].

Колибри линяют полностью один раз в течение года^[5]. Линька обычно начинается вскоре после сезона размножения и занимает четыре—пять месяцев^[4], у оседлых видов заканчивается за два месяца^[5]. Первостепенные маховые перья за исключением двух последних меняются от внутреннего к внешнему (P1—P8, P10, P9), что обусловлено необходимостью аэродинамической устойчивости крыла. Второстепенные маховые перья меняются после обновления большинства первостепенных с большим количеством индивидуальных особенностей у отдельных видов. Рулевые перья меняются от центра в стороны, их замена также высоко индивидуальна. Часто замена второстепенных и рулевых перьев несимметрична. У некоторых видов кроющие перья крыла и хвоста начинают линять одновременно с первостепенными, но намного быстрее их. Линька яркого оперенья горла, щёк и короны самцов происходит через несколько недель после смены первостепенных перьев. Предположительно, такой порядок гарантирует оптимальное оперение во время начала следующего сезона размножения^[4].

Несколько раз в день колибри принимают ванну: они могут плескаться на мелководье как воробьи, сидеть возле водопадов на камнях, на которые падают брызги, или резко падать в воду, иногда почти полностью погружаясь в неё. Колибри могут использовать для купания влагу с растений, в частности листьев банана или геликонии, или наслаждаться несильным дождём на открытых ветках. После купания птицы возвращаются к ближайшим насестам чтобы вытряхнуть воду из перьев и смазать их. Большинство колибри для чистки и смазки первостепенных, второстепенных, кроющих и рулевых перьев использует клюв, а только для смазки перьев головы и горла — лапы, однако колибри-мечеклюв почти всегда использует только лапы^[8].

Внутреннее строение

Внутреннее строение колибри включает некоторые особенности, связанные с уникальным полётом представителей семейства^[6][5]. У колибри длинный и высокий киль грудины^[2] и восемь пар рёбер (на два больше, чем у большинства птиц), которые помогают им стабилизировать тело во время полёта. Только колибри и стрижи имеют мелкое чашеобразное шарнирное соединение, где коракоиды соединены с грудиной^[6]. 70 % скелета крыла относятся к удлинённым костям, гомологичным второму, третьему и четвёртому пальцам руки четвероногих, в то время как плечевая, лучевая и локтевая кости крыла колибри значительно короче обычных^[6]. Плечевая кость колибри, направленная параллельно телу, ещё короче, чем у стрижей^[2]. Сухожилия соединяют мышцы полёта с плечевой костью, которая свободно перемещается в суставе, позволяя осевые вращения почти на 180 градусов^[2][6]. Замедленные видеоролики полёта указывают также на небольшой изгиб коротких костей^[6].

Двумя основными частями мышечного каркаса колибри являются мышцы, отвечающие за движение крыла, большая грудная мышца (Musculus pectoralis major) и подключичная мышца (Musculus supracoracoideus)^[2]. Первая прикреплена к грудине, ключице и плечевой кости и тянет крыло вниз, вторая также прикреплена к грудине, но лежит под грудной клеткой и поднимает крыло. Эти мышцы чрезвычайно велики и составляют около 50 % от размера грудной клетки и более 30 % от массы тела колибри (для сравнения у остальных птиц с сильными лётными качествами эта характеристика равна 20 %)^[6]. При этом мышца, поднимающая крыло, весит лишь вдвое меньше, чем мышца, опускающая его, что также характерно для пингвинов^[2]. По другим данным эти мышцы почти одного размера^[5]. Мышцы, участвующие в полёте, состоят из тёмно-красных волокон и сильно зависят от кислорода, митохондрии в них могут достигать 35 % объёма. Ещё одной характерной мышцей является ременная мышца головы (Musculus splenius capitis), прикреплённая ко второму шейному позвонку и по всей видимости позволяющая быстрое вращение головы, необходимое для птиц, которые ловят насекомых во время быстрого полёта и могут распознавать добычу только на коротких расстояниях. Помимо колибри такая мышца присутствует в мышечном каркасе стрижей^[6].

В связи с быстрым обменом веществ у колибри сильно развито сердце. Оно занимает около половины полости тела, а его объём втрое больше объёма желудка^[2][5]. Масса сердца составляет около 2,5 % от общей массы птицы; для сравнения, у приматов — 0,5 %, у домового воробья — 1,3 %. Сердце бьётся со скоростью 500—600 ударов в минуту во время отдыха и более 1000 раз во время агрессивного полёта, в то время как у страуса, например, нормальный сердечный ритм составляет 100—180 ударов в минуту^[6]. В относительном отношении эритроцитов в крови больше, чем у других птиц^[5].

Особенностью пищеварительной системы колибри является непосредственная близость входа в первую секцию желудка к выходу из второй, что позволяет нектару немедленно достигать тонкой кишки, не входя в желудок, и быстро перевариваться^[6][5]. Таким образом, время прохождения нектара до кишечника составляет 4 минуты, а время прохождения через кишечник (intestinal transit time) — менее 15 минут, за которые колибри извлекает до 99 % полученной глюкозы. Предположительно, плотность переносчиков глюкозы является максимально возможной для любой кишечной мембраны и таким образом физиологически ограничивает скорость кормления колибри. У колибри отсутствуют слепая кишка и желчный пузырь. Печень колибри способна хранить большое количество липидов и гликогена, в частности у обыкновенного архилохуса (Archilochus colubris) перед началом миграции они могут составлять до 45 % от общей массы печени (у тропических птиц не осуществляющих миграцию они составляют около 6 % массы печени)^[6].

Ресурсоёмкий полёт колибри также предъявляет высокие требования к дыхательной системе. Она состоит из двух компактных симметричных лёгких и девяти тонкостенных воздушных мешков, что способствует использованию больших объёмов газа. Воздух через щелевидные ноздри в верхней части клюва попадает в гортань у основания языка и проходит в трахею. Гортань не имеет защитного клапана, попадание твёрдых частиц в трахею предотвращается с помощью быстрых рефлекторных сжатий. При прохождении через вилочку трахея раздваивается в первичные бронхи, каждое из которых идёт в одно лёгкое. Дыхательные движения вырабатываются рёбрами и мышцами брюшной стенки, изолированными от полётных мышц. В состоянии покоя частота дыхания составляет 300 раз в минуту, но в некоторых условиях может превышать 500 раз в минуту, тогда как скворец или голубь дышит примерно 30 раз, а человек — 14—18 раз^[6].

Анатомическая структура глаз колибри похожа на анатомию других птиц. Их шаровидные глаза находятся по бокам головы, увеличивая поле зрения и позволяя монокулярное и бинокулярное зрение. Три пигмента чувствительны к красному, зелёному и синему свету и отвечают за трехцветное цветовое зрение. Поведенческие исследования показывают, что колибри могут иметь четвёртый зрительный пигмент, чувствительный к ультрафиолетовому излучению между 325 и 360 нм, так как многие растения имеют ультрафиолетовые цветовые паттерны во время плодородной фазы, когда можно ожидать максимальное количество нектара^[6].

Колибри имеют коэффициент энцефализации 2,5 — промежуточное значение между певчими птицами и курообразными. Довольно высокий коэффициент можно интерпретировать двумя способами: либо мозг велик по отношению к телу, либо тело мало по отношению к мозгу. Учёные полагают, что верным является первое предположение, так как несмотря на свой маленький размер птицы обладают очень сложным поведением, требующим сенсомоторного контроля. Информация об объёмах различных структур головного мозга колибри отсутствует. Высокий коэффициент энцефалографии может быть связан не только с расширением переднего мозга, но и со специализацией мозжечка и мозгового ствола^[6].

Вокализация

Зачастую высокие односложные позывки колибри, которые длятся менее половины секунды, и совершаются как самцами, так и самками, можно услышать раньше, чем увидеть самих птиц. Обычно они, наряду с серией быстрых агрессивных звуковых сигналов, призваны защищать кормовую территорию, а также служат важным признаком идентификации, так как специфичны для вида. Большинство песен колибри исполняются на высокой частоте и прерываются гортанными пронзительными звуками, часто довольно неприятными для человеческого уха. Помимо этих композиций, для птенцов и взрослых колибри обоего пола характерны низкочастотные короткие трели^[9].

В основном позывки колибри состоят из короткого слога продолжительностью около одной секунды и немного более длинного — до двух секунд. Некоторые виды используют более продолжительную мелодию, в частности музыкальный свист Atthis ellioti^[en] и карликовой пчёлки (Mellisuga minima) продолжается более полминуты. Благодаря своей мелодичной песни получил имя соловьиный саблекрыл^[en] (Campylopterus curvipennis)^[9].

У некоторых представителей семейства, в частности у траурного колибри (Florisuga fusca), песни достигают ультразвуковых уровней и неразличимы для человека. У других колибри песни можно услышать только на очень коротком расстоянии, и лишь у некоторых, например, пилоклювого рамфодона (Ramphodon naevius), песни слышны на расстоянии до 100 метров. Крошечный солнечный колибри^[en] (Phaethornis longuemareus) и длиннохвостый колибри-отшельник^[en] (Phaethornis superciliosus) могут исполнять свой репертуар почти круглый год, за исключением сухого сезона, в то время как песни златохвостого сапфира^[en] (Hylocharis eliciae) и фиолетовоголового клаиса (Klais guimeti), напротив, можно услышать только в сухой сезон. Коричневохвостая амазилия (Amazilia tzacatl) поёт главным образом в течение короткого промежутка времени от рассвета до восхода солнца, в то время как представители родов солнечные колибри (Phaethornis) и Колибри (Colibri) могут использовать свой вокальный репертуар с раннего утра и до заката. Пение колибри прекращается во время линьки^[9].

Оцепенение

Колибри преимущественно активны днём, с наступлением сумерек они садятся на ветку или в гнездо чтобы переждать ночь. У сидящей птицы температура тела опускается с 40-43 °С до 35-38 °С, частота пульса с 1000—1200 до 500 ударов в минуту, частота дыхания — с 600 до 180 вдохов и выдохов^[5]. Крайне редко орнитологам удавалось обнаружить спящих колибри: они либо защищены листьями как Rufous-tailed Hummingbird, либо поднимаются на тонкие голые веточки на верхушках деревьев как (Heliomaster longirostris). При этом положение различных видов колибри во время сна очень схожее: они стоят обоими лапами на насесте с открытой головой и втянутой шеей, при этом клюв направлен вперёд и вверх^[8].

Более 50 % всех видов колибри живут в горах, где температура в течение дня может меняться на 15 °C и больше. Из-за низкой массы тела и малого количества перьев, колибри им необходимо много энергии чтобы переносить разницу температур окружающей среды и тела. За день колибри должны накопить достаточно энергии чтобы выжить во время ночного голодания. В качестве механизма сокращения потребления энергии колибри используют оцепенение, во время которого они неспособны реагировать на внешние раздражители, их поведение становится летаргическим. При этом колибри подвергаются риску попасть в лапы хищника или не проснуться. В этом состоянии экономится до 60 % энергии. Птенцы колибри в возрасте до одной недели не способны к оцепенению, что говорит о том, что оно носит вторичный характер^[8].

Оцепенение у северных (Nearctic) колибри возникает не регулярно, а только когда уровень энергии опускается ниже порогового значения. Возможно это связано с большей продолжительностью светого дня, чем в тропиках. Почти все неотропические колибри впадают в оцепенение, его продолжительность и глубина зависят от запасов энергии, накопленной за предыдущий день. Оцепение проходит в две фазы: ночью обмен веществ снижается на 80-90 % дневного значения в течение 2-6 часов, утром, в течение 20 — 30 минут^[5], возвращается до нормальных показателей. При температуре окружающей среды ниже 15 °С, температура тела опускалась до 18-20 °С (17-21 °С, а по некоторым сведениям — 10-12 °С^[5]), пульс до 50 ударов в минуту, а частота дыхания примерно в два раза^[8]. Оцепенение длится 15-20 часов, в некоторых случаях — до нескольких дней. В горах колибри гнездятся только на восточных склонах, которые первыми обогреваются солнцем^[5].

Полёт колибри

Полёт колибри часто называют «трепещущим»^[5], он позволяет птицам маневрировать лучше любых других птиц и неподвижно зависать в воздухе около цветка. При этом заострённые крылья перемещаются главным образом в горизонтальной плоскости и постоянно перекручиваются, вверх направлена то одна сторона крыльев, то другая, а их концы описывают плоскую восьмёрку^[2][5]. Конструкция напоминает ротор с переменным шагом^[6]: небольшие изменения угла крыла и подруливания хвостом позволяют осуществлять все виды перемещений — колибри могут двигаться вертикально вверх и вниз, пятиться назад, лететь спиной вниз, разворачиваться почти на месте^[5]. Колибри во время полёта используют восходящие и низходящие движения крыла в равной степени^[6].

Частота взмахов крыла во время зависания колеблется в широком диапазоне: у аметистового колибри^[en] (Callifhlox amethystina) она может составлять 70—80 махов в секунду, у краснобрюхого солнечного колибри^[en] (Phaethornis ruber) — 50—51^[2], у ширококрылого колибри (Eupetomena macroura) — 21—23^[2], у исполинского колибри — 10—15 махов в секунду^[2]. Чем меньше колибри, тем больше махов в минуту она совершает. Во время брачного полёта число махов может достигать 100^[2][5]. Рекордные показатели были зафиксированы у обыкновенного архилохуса (Archilochus colubris) и рыжего селасфоруса (Selasphorus rufus) и составили свыше 200 махов в секунду. Издаваемый при этом гудящий звук, напоминающий жужжание крупных жуков и шмелей^[5], дал английское название семейства^[6]. У некоторых насекомых, в частности, перепончатокрылых, двукрылых и бражников, траектория движения крыла и частота махов схожи с полётом колибри^[5].

Скорость полёта птицы чрезвычайно высока. Показатели в лабораторных условиях колеблются от 48 до 85 км в час. Зафиксированные показатели в природе у крошечного колибри^[en] (Colibri thalassinus) достигают 96 км в час, а во время коротких перелётов — до 150 км в час. Для сравнения, один из самых быстрых почтовых голубей — одомашненный сизый голубь (Columba livia) — путешествует со скоростью 64 км в час^[6]. C помощью камер, способных делать сверхбыстрые последовательности кадров, были запечатлены моменты вхождения колибри в пике. При этом птицы достигали скорости почти в 400 своих корпусов в секунду^[10]. Если сопоставить длину тела колибри с её скоростью, это отношение «больше, чем у истребителя при включённом форсаже, и больше, чем у космического челнока в момент вхождения в земную атмосферу». На последней стадии пике, когда колибри раскрывают крылья, они демонстрируют такое мгновенное торможение, какое недоступно ни одному другому живому организму, осуществляющему воздушные манёвры^[11].

Ареал

Два рода колибри — шлемоносные колибри^[en] (Oxypogon) на западе Венесуэлы и в Колумбии и колибри-горные звёзды (Oreotrochilus) в регионе от Эквадора до Чили — заняли нишу на краю андских ледников на высоте более 4000 м. Несмотря на сложные климатические условия, характеризующиеся низкой температурой и высокой влажностью, птиц привлекает круглогодичное цветение растений семейств норичниковые (Scrophulariaceae), астровые (Asteraceae) и горечавковые (Gentianaceae). Колибри покидают местность только из-за морозов и продолжительного снежного покрова, спускаясь на несколько сотен метров ниже по склону. Часто они возвращаются обратно всего через несколько часов, как только погодные условия становятся более благоприятными. От ночных заморозков они прячутся в пещерах^[7].

Высокогорное плато Альтиплано в Перу и Боливии, характеризуется холодным и сухим климатом. На высоте 3000—3800 м формируется богатый растительный покров. В парамо преобладают астровые и бромелиевые (Bromeliaceae) с огромными конусообразными соцветиями, состоящими из сотен одиночных цветов. В укрытых от ветра пещерах в большом количестве растут представители розовых (Rosaceae), миртовых (Myrtaceae), вересковых (Ericaceae) и меластомовых (Melastomataceae). В этой экосистеме круглый год можно наблюдать такие рода колибри как колибри-солнечные лучи (Aglaeactis), блестящехвостые колибри (Chalcostigma), колибри-металлуры (Metallura), короткоклювые колибри^[en] (Ramphomicron), горные колибри (Lafresnaya), колибри-эрионы (Eriocnemis) и колибри-розовые эльфы^[en] (Chaetocercus). В период активного цветения с конца июня по август на этой высоте появляются многие другие колибри, включая сверкающего колибри (Colibri coruscans) и серогрудого солнечного колибри^[en] (Phaethornis guy). Экорегион пуна, напротив, менее подходит для колибри. Во время цветения пуйи Раймонди (Puya raimondii) в нём можно встретить исполинского колибри (Patagona gigas) и андскую горную звезду^[en] (Oreotrochilus estella). На высоте 3500 м экорегионы парамо и пуна сменяются кустарниками и деревьями верхнего андского леса. Богатый растительный комплекс этого региона, включающий бомареи(Bomarea), фуксии (Fuchsia), лобелии (Lobelia), страстоцветы (Passiflora), брахиотумы^[en] (Brachyotum), бежарии (Bejaria) и дурманы (Datura), привлекает колибри яркими цветами. Для этого региона характерны голубокрылый колибри (Pterophanes cyanopterus), колибри-инки, колибри-эрионы и колибри-нимфы (Heliangelus). В нём находится верхний предел ареала колибри-мечеклювов (Ensifera)^[7].

Самой богатой на разнообразие видов колибри является переходная зона от горных к предгорным лесам на высоте 1800—2500 м, для которой характерна довольно постоянная суточная температура в пределах от 12 до 16 °C. Богатый растительный мир представлен ползучими растениями, папоротниками, кустарниками, деревьями, а также эпифитами, такими как орхидеи, бромелиевые, геснериевые. На этих высотах опыление растений насекомыми зависит от благоприятных погодных условий и часто непредсказуемо. Колибри в этом регионе имеют самые разнообразные размеры тела, а также размеры и формы клюва. Среди ярких представителей можно назвать колибри-знаменщики^[en] (Ocreatus), бенджаминового колибри^[en]* (Urosticte benjamini), Adelomyia melanogenys^[en], седую хаплофедию^[en] (Haplophaedia lugens), Schistes geoffroyi^[en], андскую амазилию^[en] (Amazilia franciae), зеленоклювого ланцетоклюва^[en] (Doryfera ludovicae), длиннохвостого сильфа (Aglaiocercus coelestis), коричневобрюхого солнечного колибри^[en] (Phaethornis syrmatophorus), королевского инку^[en] (Coeligena wilsoni), бледнохвостого венценосного колибри (Boissonneaua flavescens), Urochroa bougueri^[en], буробрюхого бриллианта^[en] (Heliodoxa rubinoides), бурого колибри^[en] (Colibri delphinae). Во время основного сезона цветения к ним добавляется ещё 10—15 видов, включая зелёного колючехвостого колибри^[en] (Discosura conversii), колибри-якобина (Florisuga mellivora), сверкающего колибри (Colibri coruscans), острохвостую лесную звезду (Chaetocercus mulsant)^[7].

Низинные леса Южной Америки, напротив, не отличаются разнообразием колибри. В этой природной зоне можно встретить колибри-амазилии (Amazilia) и колибри-сапфиры (Hylocharis). К западу от Анд обитают коричнехвостая (Amazilia tzacatl) и пурпурнобрюхая амазилии^[en] (Amazilia rosenbergi), синеголовый^[en] (Hylocharis grayi) и златохвостый сапфиры^[en] (Hylocharis eliciae}, к востоку — разноцветная^[en] (Amazilia versicolor) и андская амазилии^[en] (Amazilia fimbriata), амазилия Гмелина^[en] (Amazilia leucogaster), красногорлый^[en] (Hylocharis sapphirina) и белогорлый сапфиры (Hylocharis cyanus). Андами разделены пурпурноголовый ушастый колибри^[en] (Heliothryx barroti) на тихоокеанском побережье, и черноухий колибри^[en] (Heliothryx auritus) — сестринский таксон на берегах Амазонки. Оба вида используют в поисках пищи почти весь вертикальный слой, перемещаясь несколько раз в течение дня от земли до самых высоких вершин деревьев^[7].

Ещё несколько родов — колибри-якобины (Florisuga), колибри-манго (Anthracothorax), топазовые колибри^[en] (Topaza) и колибри-саблекрылы (Campylopterus) — имеют ограниченный локальный ареал или весьма специфические места обитания. Шаблон:Мангровая амазилия (Polyerata boucardi) обитает в тропических мангровых зарослях Коста-Рики круглый год, в то время как другие виды, в частности андская амазилия, прилетают в этот регион только во время сезона размножения. В полупустынях обитают синебородый украшенный колибри (Calothorax lucifer) и Thaumastura cora^[en], в пустынях — Rhodopis vesper^[en], неарктических хвойных лесах Северной Америки — трёхцветный селасфорус (Selasphorus platycercus) и колибри-герцог (Eugenes fulgens), на отдалённых островах Карибского моря — вымпелохвостые колибри (Trochilus), изумрудные колибри (Chlorostilbon), гранатовые колибри^[en] (Eulampis), колибри-манго, хохлатые колибри (Orthorhyncus), а на группе чилийских островов Хуан-Фернандес — чилийский огнешапочный колибри^[en] (Sephanoides sephaniodes) и фернандесский огнешапочный колибри^[en] (Sephanoides fernandensis)^[7].

Миграция

В основе знаний о миграции колибри продолжают лежать случайные наблюдения за птицами, появляющимися в одних и тех же местах с регулярными интервалами, связанными с цветением определённых растений. Маркировка птиц во многих случая необходима чтобы определить, что птицы действительно перемещаются из одного места в другое. Сложность изучения миграций колибри показывает исследование, проведённое в Коста-Рике. Из 22 видов колибри, обитающих в регионе, в течение двух лет на небольшом участке была изучена группа из 14 видов колибри: десять резидентов и 4 нерезидента. Одни виды спускались вниз на 500 метров, другие — почти до уровня моря, некоторые птицы пропадали в июне-июле, но возможно был неподалёку из-за цветения геликонии широкопокровной^[en] (Heliconia latispatha). Нерезиденты появились в июне-июле, видимо в связи с цветением Psychotria elata^[en], при этом одни виды спустились с гор, а другие двигались в обратном направлении. Сильная корреляция была замечена между перемещением некоторых видов и цветением определённых растений^[12].

Лишь некоторые колибри совершают полноценные сезонные миграции, обычно они гнездятся далеко на севере или на юге от тропической зоны^[5][12]. В частности, чилийский огнешапочный колибри может гнездится на острове Огненная Земля (54 ° ю. ш.), но в зимнее время мигрирует до Аргентины (23 ° ю. ш.). Исполинский колибри, который гнездится в Андах на западе Аргентины и в центральных областях Чили, в зимнее время мигрирует на север. В Северной Америке миграцию совершают обыкновенный архилохус (Archilochus colubris), черногорлый архилохус (Archilochus alexandri), колибри-каллиопа (Selasphorus calliope) и охристый колибри (Selasphorus rufus). Некоторые обыкновенные архилохусы во время миграции пересекают Мексиканский залив, преодолевая 800—1000 км в одну сторону, первыми на место прибывают самцы, за ними самки, а потом первогодки. В основном же птицы двигаются вдоль берега, достигая точки назначения в начале мая. Возможность таких длительных перелётов очень маленьких птиц долгое время оставалась загадкой для учёных. Ранее считалось что скорость метаболизма в полёте у обыкновенного архилохуса составляет 80 см³ кислорода на грамм в час, а значит дополнительные 2 грамма жира позволяют покрывать около 620 км, чего не хватает для пересечения Мексиканского залива^[12]. По-видимому, затраты энергии при миграционном полёте меньше, чем при трепещущем^[5]. Поздние эксперименты показали, что скорость метаболизма составляет 43 см³ — у птиц хватает энергии в течение 25 часов полёта преодолеть расстояние в 1000 км. При этом обыкновенные архилохусы должны увеличить свою массу тела до 6 г, то есть практически удвоить; трёхцветные селасфорусы могут увеличивать массу на 59 %, самцы калипты Анны — до 48 %, а самки — до 44 %^[12].

Некоторые колибри используют разные маршруты для осенней и весенней миграции. В частности, колибри-каллиопы, которые по всей видимости осуществляют миграцию поодиночке, осенью двигаются на юг вдоль Скалистых гор и далее на запад, а весной путешествуют вдоль тихоокеанского побережья, общая протяжённость миграции при этом составляет 4500—5500 км. Рекордные показатели принадлежат охристому колибри: они размножаются на Аляске (61 ° с. ш.), севернее остальных представителей семейства, а зимуют в центральной Мексике. Если сопоставить это расстояние с размерами птиц, то они осуществляют самую продолжительную миграцию среди всех птиц. Многие птицы из года в год следуют установленным маршрутам. Среди калипт Анны, пойманных на юго-востоке Аризоны во время осенней миграции, 35,4 % самцов и 23,8 % самок были пойманы там же в предыдущие два года. Часто мигрируют только птицы, которые гнездятся на границе ареала, в то время как остальные остаются на своих территориях^[12]. Предполагается, что калипты Анны могут выдерживать мягкие зимы тихоокеанского побережья США и юга Канады^[5].

В тропических регионах колибри могут найти подходящий нектар круглый год и поэтому в основном ведут оседлый образ жизни^[12]. Высокогорные колибри могут совершать высотные кочёвки^[5], мигрируя на более низкие высоты, часто в прибрежные районы. При этом некоторые колибри, в частности колибри-горные звёзды, остаются высоко в горах круглый год и перемещаются ниже только в самых суровых условиях. Как правило, колибри-отшельники мигрируют меньше, чем типичные колибри^[12].

Некоторые сезонные миграции в тропиках также достаточно продолжительны. В частности, рубиновые колибри (Chrysolampis mosquitus) ежегодно в апреле покидают бразильский штат Парана, перемещаются на 1000 км на северо-восток, а в середине октября возвращаются обратно. Costa’s Hummingbird размножается в пустынях Аризоны и Калифорнии в марте—апреле, а на летние месяцы мигрирует на побережье Калифорнии и северо-запад Мексики, при этом самцы осуществляют миграцию на месяц раньше, чем самки и молодняк. Black Jacobin обитает в Паране с марта по сентябрь, а в октябре появляется в штате Рио-де-Жанейро на севере. Известно, что один Black Jacobin за день преодолел расстояние в 30 км с перепадом высот 455 м в поисках нектара^[12].

Рацион

Чаще всего колибри потребляют нектар цветов двудольных многолетних трав и кустарников, крайне редко — деревьев. Обычно растения — поставщики нектара — относятся к родам Zauschneria^[en], живокость (Delphinium), водосбор (Aquilegia), губастик (Mimulus), афеландра (Aphelandra), Centropogon^[en], кавендишия (Cavendishia), колумнея (Columnea), Psittacanthus^[en] и геликония (Heliconia). Цветущие деревья, например эритрина (Erythrina), являются большим источником нектара и обычно занимаются территориальными колибри в самом начале цветения, а основным опылителем таких деревьев являются воробьиные, и в частности цветные трупиалы (Icterus)^[13].

Помимо нектара, колибри могут потреблять в пищу сладкий древесный сок вместе с попавшими в него насекомыми, используя отверстия, сделанные дятлами-сосунами (Sphyrapicus). Обыкновенный архилохус (Archilochus colubris) питается таким образом в самом начале сезона, когда цветение только началось. Малое количество цветов в зимнее время в штате Санта-Катарина на юге Бразилии, является причиной потребления сахаросодержащих экскрементов червецов представителями родов белогорлые колибри^[en] (Leucochloris) и изумрудные колибри (Chlorostilbon)^[13].

Помимо нектара, колибри потребляют цветочную пыльцу, содержащую необходимые аминокислоты, и членистоногих в качестве белковой добавки. В среднем ежедневное соотношение потребления нектара и членистоногих по массе составляет примерно девять к одному. Предположения о том, что потребление членистоногих у колибри-отшельников выше, чем у типичным колибри, не подтверждаются лабораторными и полевыми исследованиями, как и предположения о том, что колибри длительное время могут питаться исключительно насекомыми, а их количество оказывает влияние на начало сезона размножения в некоторых районах^[13]. Вместе с тем, иногда белковая пища составляет до трети рациона^[5].

За день колибри съедают корма в два раза больше, чем весят сами^[5]. Ежедневная потребность колибри массой 4—5 г в энергии составляет примерно 30—35 кДж, что в 5 раз превышает расчетный уровень базального метаболизма. Чтобы удовлетворить эту потребность, колибри должны потреблять нектар примерно с одной—двух тысяч цветов за день. Вместе с нектаром колибри потребляют большое количество воды (до 160 % от массы колибри ежедневно), которая выводится с мочой, что в свою очередь приводит к проблеме солевого баланса. Почки колибри, состоящие в основном из коллекторных каналов с несколькими петлевыми нефронами, позволяют восстанавливать ценные соли благодаря уменьшенной осмотической концентрации. Таким образом ежедневно восстанавливается 76—85 % растворённых веществ. Недостающие соли натрия и калия колибри обычно получают из цветочного нектара^[6].

Добыча пропитания

Колибри добывают корм с помощью длинного чувствительного язык, который может сворачиваться в тонкую трубочку с бахромой на конце^[2][5]. Язык действует как поршень^[5]: он выталкивается из клюва при помощи подъязычного аппарата, растянутого вокруг задней части черепа. Основание языка частично хрящевое, а конец продольно разделён надвое^[6], образуя отдельные желобки, по которым, используя капиллярное взаимодействие, проходит нектар^[5][6]. Количество нектара, зависит от размеров желобков языка, у обыкновенного архилохуса (Archilochus colubris) каждый желобок может вмешать до 0,4 микролитра. Такое строение особенно важно для потребления нектара в небольших объёмах. Как правило скорость лакания зависит от кривизны венчика, положения и объёма нектара в цветке и может составлять от 3 до 13 раз в секунду. За несколько часов колибри потребляют нектар массой, сопоставимой с массой самой птицы^[6]. Несмотря на сложные требования к добыче пропитания, колибри проводят более 70 % своего времени сидя на ветках. Исследования северо-американских колибри показали, что они питаются с интервалом в четыре минуты, что согласуется с продолжительностью доставки нектара в кишечник^[8].

На выбор растений влияет морфология клюва^[13]. В этом отношении растения можно разделить на две категории. Мелкие колибри с коротким клювом предпочитают цветы с венчиками длиной 17—20 мм и частотой секреции нектара в 1-2 микролитра сахарозы в день. Более крупные колибри с длинными клювами предпочитают цветы с венчиками длиной 30—38 мм с частотой секреции нектара 4-27 мкл сахарозы в день^[7]. Кроме того, колибри с высокими энергетическими потребностями, связанными с большой нагрузкой на крыло, предпочитают кормовые территории вокруг соцветий, а колибри с низкими потребностями используют рассеянные цветы или цветы насекомых^[13]. Исследования трёхцветного селасфоруса (Selasphorus platycercus) и охристого колибри (Selasphorus rufus) показали, что колибри способны помнить количество цветов в соцветии, цветы, с которых нектар уже собран, и количество собранного нектара. Многие колибри активны до рассвета и после захода солнца, и хотя они не являются ночными птицами, но по всей видимости обладают ночным зрением^[8].

Насекомые обеспечивают большую часть белка в диете колибри^[6]. Колибри-отшельники (Phaethornithinae) и колибри-инки (Coeligena) собирают их с растений и паутины, в то время как типичные колибри (Trochilinae) охотятся в полёте^[13]. Многие роды, в частности венценосные колибри (Boissonneaua), колибри-металлуры (Metallura) и колибри-лесбии^[en] (Lesbia), используют оба метода^[6]. Основными их жертвами являются двукрылые и осы, однако в желудках также были обнаружены пауки, муравьи и небольшие жуки. Исключения есть в обоих подсемействах: полосатохвостый колибри^[en] (Threnetes ruckeri) охотится на прыгающих пауков, а орлиноклювый колибри (Eutoxeres aquila) — на летающих насекомых, в то время как оба вида ушастых колибри (Heliothryx) снимают насекомых с растений, а Androdon aequatorialis^[en] охотится преимущественно на пауков, прячущихся в свёрнутых листьях. Нет доказательств, что колибри могут извлекать насекомых из цветов, что по-видимому связано со строением клюва^[13].

Орнитофилия

Многие растения Нового Света опыляются исключительно колибри. Они смещают время цветения, обеспечивая птиц нектаром в любое время года. Вместе с тем, не происходило парной коэволюции отдельных видов колибри и отдельных видов растений, обе стороны представлены множеством видов^[13]. Только в Бразилии колибри опыляют представителей 58 семейств^[14].

Фейнсингер и Роберт Колвелл предложили пять основных типов цветов, нектар которых могут собирать колибри^[13]:

• «Рассеянные богатые цветы» («Dispersed rich flowers») с большим количеством нектара, которые обладают длинными или изогнутыми венчиками, что исключает сбор нектара большинством насекомых и колибри с короткими и средними клювами. Типичными представителями являются Mandevilla hirsuta из семейства кутровые (Apocynaceae) и Centropogon^[en] из семейства лобелиевые (Lobeliaceae).
• «Густые богатые цветы» («Clumped rich flowers») с длинными венчиками и большим содержанием нектара, часто встречаются в плотных скоплениях. Типичными представителями являются геликонии (Heliconia).
• «Рассеянные умеренные цветы» («Dispersed moderate flowers») с умеренно длинными венчиками позволяют собирать нектар большинству колибри, но исключают многих насекомых. Типичными представителями являются мареновые (Rubiaceae) и вьющиеся настурции (Tropaeolum).
• «Густые умеренные цветы» («Clumped moderate flowers») с венчиками небольшого и среднего размера в плотных скоплениях и умеренным количеством нектара, особенно в конце дня. Типичными представителями являются лобелиевые.
• «Цветы насекомых» («Insect flowers») обладают минимальным количеством нектара и короткими венчиками, а значит часто опыляется насекомыми. Типичными представителями являются лантана (Lantana), стахитарфета (Stachytarpheta) и асклепиас (Asclepias).

Цветы как правило ярко окрашены в красный, оранжевый или жёлтый цвета, иногда с контрастным белым венчиком. Исключение составляют геснериевые (Gesneriaceae) — обладая незаметными беловатыми цветами представители этого семейства привлекают колибри яркими красными листьями. Обычно опыляемый колибри цветок имеет длинный, утолщенный, трубчатый венчик без запаха. Кэрен и Верн Грант^[en] выдвинули гипотезу, что большая часть растений, опыляемых колибри произошла от предков с голубыми цветами, опыляемых в основном пчёлами и в меньшей степени бабочками и молями. Многие особенности растений, опыляемых колибри, как-то цвет, отсутствие запаха, трубчатая форма, являются адаптациями, призванными избежать внимания насекомых. Согласно современным представлениям, колибри не различают запахи, но могут определять нектар по вкусу и концентрации. Эксперименты Фрэнка Гарфилда Стайлса^[de] показали, что колибри реагируют на высокую концентрацию нектара сильнее, чем на вкус или состав сахара, и меньше всего реагируют на цвет источника пищи^[13].

Исследования геликонии попугайной^[en] (Heliconia psittacorum), проводимые Питером Фейнсингером в Коста-Рике, показали, что только часть цветов содержит нектар в большом объёме, в то время как остальные цветы могут быть «пустышками», таким образом обеспечивая перекрёстное опыление, так как колибри вынуждены посещать больше цветов, чем необходимо. Кроме того, так как масса колибри больше массы большинства насекомых, их энергетические потребности выше, что приводит к большим возможностям перекрёстного опыления. Только некоторые бражники расходуют больше энергии, чем колибри, но они, как и другие насекомые, способны к уменьшению метаболизма при неблагоприятных погодных условиях, колибри же остаются активными в сложных погодных условиях и больший промежуток времени в течение дня^[13].

Некоторые колибри прокалывают венчик сбоку и потребляют нектар не опыляя растений^[13][5].

Кормовые территории

Разделение кормовых ниш позволяет десяткам видов колибри сосуществовать на одной территории. Различные виды потребляют нектар разных растений, кормятся в верхних ярусах или около земли, на опушке или в глубине леса. Существует также межвидовая иерархия^[5].

Как правило, колибри агрессивно защищают свои кормовые территории от любого потенциального конкурента и живут в одиночку. Самцы колибри часто сидят на высоких открытых ветвях, чтобы легко обнаружить любые нарушения кормовой территории, включая таковые со стороны самок. Они могут издавать предупреждающие голосовые сигналы и совершать специфические (агонистические) полёты. Часто при этом колибри сначала потребляют нектар на периферии своих кормовых территорий, чтобы меньше досталось конкурентам^[8]. Некоторые самцы колибри способны покрывать расстояния 0,5—1,5 км для защиты своих кормовых территорий в период цветения^[12]. Такая стратегия обычно свойственна ярко окрашенным птицам^[5]. Колибри атакуют нарушителей в полёте, что иногда приводит к физическим боям, при этом пара соперников может камнем падать вниз. Такие бои обычно безвредны для птиц, но могут быть причиной вырванных перьев. Зелёные колючехвостые колибри^[en] (Discosura conversii) могут атаковать намного более крупных противников. По окончании сезона активного цветения, основной формой конкуренции становятся исполнение песен и демонстрация оперения, воздушные бои случаются реже^[8].

Многие представители семейства не имеют выраженных кормовых территорий, требующих защиты, так как растения слишком распределены^[8]. Обычно они следуют по определённому маршруту потребляя нектар растений, труднодоступных для других видов. Любопытно, что самки горного колибри (Lafresnaya lafresnayi) используют маршрутную стратегию, а самцы — территориальную, таким образом у самок немного длинее клюв и короче крылья по сравнению с самцами^[5].

Существует множество промежуточных стратегий поведения в зависимости от морфологии птиц, количества цветов и нектара^[8]. В Центральной Америке на распределение кормовых территорий влияют зимние мигранты. Жан-Люк Дегранже определил у мексиканских колибри три «гильдии»: тропические резиденты, постоянно обитающие в определённых местах, странники, перемещающие за сезонными периодами цветения, и сезонные мигранты. Исследования показали, что тропические резиденты и сезонные мигранты обычно являются территориальными видами, в то время как странники отслеживают периоды цветения и не защищают территорию^[13][12]. При этом сезонные мигранты переключались на насекомых после того как нектар растений, обеспечивающих пропитание двум группам, иссякал^[12].

Брачное поведение

В короткий период половой синхронизации самцы колибри рекламируют себя с помощью пения и яркого переливающегося оперения. Некоторые самцы во время сезона размножения днём поют до 70 % времени. Для этого они кооперируются с другими самцами, что позволяет сохранять непрерывность пения^[9]. Некоторые виды колибри токуют во время сезона размножения^[5][9], издавая громкие, высокие, отрывистые звуки^[5]. Они формируют песенные ансамбли, состоящие из одного—двух, иногда да десяти, а в случае серогрудого солнечного колибри^[en] (Phaethornis guy) — более 20 поющих самцов. У колибри-селасфорусов такие песни сопровождаются представлением самцов, когда к пению добавляются механические звуки, издаваемые крыльями и хвостовыми перьями. Возможно, на выбор самки оказывает влияние скорость пения, так как самцы спонтанно увеличивают её, когда самки входят на токовище. Краснохвостые отшельники образуют вокальные дуэты, когда самка продолжает свистящую песню самца ответной гортанной фразой^[9].

Поведение самцов при этом схоже с охранным, однако специфическое поведение самки, в особенности неподвижное сидение около самца, побуждает самца к последующей копуляции^[15]. Некоторые самцы колибри, в частности Panterpe insignis^[en] и Eulampis jugularis^[en], разрешают самкам некоторое время кормится на своей территории и собирать нектар для птенцов. Отличное поведение наблюдается у колибри-горных звёзд (Oreotrochilus) — кормовые территории охраняются самками, которых во время сезона размножения посещают самцы, при этом самки андской горной звезды^[en] (Oreotrochilus estella) могут угощать самцов перед копуляцией^[15][8].

Гнездование

Гнёзда колибри размещаются на самых разнообразных местах и имеют различную форму, но зачастую очень малые размеры, около половинки грецкого ореха, хотя иногда могут достигать 20 см^[5]. Колибри-манго (Anthracothorax) и колибри-якобины (Florisuga) строят чашеобразные гнёзда на ветвях и больших листьях, колибри-талурании (Thalurania) помещают гнёзда на стыке веток, колибри-горные звёзды прикрепляют гнёзда к скалам, а ушастые колибри (Heliothryx) — к лианам. Колибри-эрионы прячут гнёзда в густых зарослях, а колибри-хаплофедии (Haplophaedia) — под качающимися листьями. Гнёзда можно встретить внутри зданий или под мостами. Полностью закрытые куполообразные гнёзда строят колибри-сильфы (Aglaiocercus), в их строительстве могут принимать участие и самцы, которые затем используют их в качестве ночного укрытия. Колибри-отшельники обычно строят частично куполообразные гнёзда. В нескольких сантиметрах над землёй строят свои гнёзда солнечные колибри, в то время как в верхних ярусах, на высоте 10—30 метров, располагают свои гнёзда колибри-манго, гранатовые колибри (Eulampis), колибри-ангелы (Heliomaster) и колибри-герцоги. При выборе места для строительства гнезда важную роль играет сбалансированный микроклимат: температура, влажность, защита от прямых солнечных лучей и дождя. Гнёзда часто располагаются около водопадов, лесных потоков и озёр^[15].

Типичные колибри строят гнёзда только около богатых источников нектара, в то время как колибри-отшельники не придерживаются этой практики. Самки колибри по-разному проверяют подходящие для гнёзд ветки: типичные колибри зависают над поверхностью и многократно касаются будущего места для гнезда, в то время как колибри-отшельники цепляются к листьям и веткам, проверяя их на прочность. Колибри обычно строят гнёзда чтобы попадать в них с лёта, но только некоторые виды, в частности, колибри-манго и колибри-ангелы, строят их полностью открытыми^[15].

Украшением внешней стенки гнезда для его маскировки занимаются многие колибри, основным материалом при этом являются лишайники, мхи, паутина, листья, корешки, кора и т. д.^[5][15] Многие типичные колибри строят двуслойные гнёзда: за внешним камуфляжным слоем, сооружённым из грубых материалов, расположен внутренний мягкий слой, способствующий оптимальной изоляции. Внутренний слой строится в основном из тонких растительных материалов, а также небольших перьев и волос животных. Исключение составляют высокогорные колибри, в частности синелобый эрион (Eriocnemis luciani), который строит громоздкие гнёзда на крутых склонах и дорожных ограждениях под густыми зарослями травы^[15].

Гнёзда колибри-отшельников прикреплены с внутренней стороны к листьям пальм или геликоний. Птицы строят гнёзда с открытыми стенками и как правило используют грубые материалы, в частности жёсткие корешки и сухие кусочки листьев. Для достижения устойчивого вертикального положения птицы прикрепляют тонкие корешки, листья или пух в нижней части гнезда, а чтобы сохранить уровень гнезда — глину и гальку ниже точки прикрепления, при этом размер конструкции может увеличиться в несколько раз. Солнечные колибри применяют при строительстве мягкие растительные волокна и паутину. Черношапочный солнечный колибри^[en] (Phaethornis augusti) подвешивает гнездо на паутине. Плохая изоляция компенсируется высокой температурой окружающей среды, кроме того, сквозь такую конструкцию проходит много света, а дождевая вода не оказывают влияние на яйца^[15].

У большинства изученных видов колибри строительство гнезда занимает 5—10 дней (по другим данным — 15—20 дней^[5]). Основная активность приходится на утренние часы, хотя североамериканские колибри продолжают строительство в течение всего дня. При строительстве самка чередует растительные материалы и паутину, она формирует гнездо сидя внутри него, часто поворачиваясь и выталкивая материал своей грудью, при этом она может использовать материалы из старого гнезда. Кроме того, старое гнездо может служить платформой для нового. В частности, синегорлый сверкающий колибри (Lampornis clemenciae) может строить до пяти гнёзд одно над другим, создавая башню высотой более 20 см^[15].

Обычно колибри не собираются в стаи, а индивидуальные контакты крайне редки. Однако у эквадорской горной звезды (Oreotrochilus chimborazo), калипты Коста (Calypte costae), багамского аметистового колибри (Calliphlox evelynae), коричневохвостой амазилии (Amazilia tzacatl) и Topaza pella^[en] возможны гнездовые скопления в пределах нескольких метров^[8].

Яйца

Кладка одной самки колибри всегда состоит из двух белых неглянцевых яиц овальной формы, только у Eupherusa eximia, самки которого при облицовке гнезда используют красный мох, яйца окрашиваются в ярко-розовый цвет. В кладке колибри-отшельников, бородатых колибри (Threnetes), колибри (Colibri), колибри-амазилий (Amazilia) и калипт (Calypte) возможны три или четыре яйца, при этом дополнительные яйца, по-видимому, заложены другой самкой^[15].

Яйца колибри очень малы и могут варьировать от 11 × 8 мм у колибри-пчёлки (Mellisuga helenae) до 20 × 12 мм у исполинского колибри (Patagona gigas). Масса яиц мелких видов колибри — краснобрюхого солнечного колибри^[en] (Phaethornis ruber) и великолепной кокетки^[en] (Lophornis magnificus) — составляет 0,4 г, а яиц исполинского колибри — 1,4 г. При этом у последнего масса двух яиц составляют около 15 % от массы самки, а у маленьких колибри — до 35 %^[5][15]. По всей видимости именно сильными затратами энергетических ресурсов объясняется тот факт, что маленькие колибри, в частности колибри-розовые эльфы^{[chaetocercus]} (Chaetocercus) и колибри-кокетки (Lophornis), в отличие от средних и крупных, обычно делают только одну кладку в год^[15]. По другим сведениям, тропические колибри могут откладывать яйца два—три раза в год, а птицы, у которых сезон размножения привязан к тёплому времени года или к сезону дождей, — один^[5]. Как правило самки пытаются сделать вторую или третию кладку, если что-то случилось с первоначальной на ранних стадиях^[15].

Чаще всего колибри откладывают яйца ранним утром, перед откладыванием второго яйца проходит два дня, реже — три. В этот промежуток самки могут продолжать строительство гнезда и время от времени садиться на яйцо. Регулярная инкубация начинается с момента закладки второго яйца. В течение дня самки колибри сидят на яйцах 75—90 % времени. Учитывая, что обычно колибри потребляют нектар каждые 6—10 минут, такая способность обеспечивается за счёт уменьшения температуры тела от 41 до 32 °C, что приводит к экономии почти 50 % энергии. Инкубационный период в среднем длится 16—19 дней^[15] и варьирует от 14—16 дней у Basilinna leucotis^[en] до 22—23 дней у колибри-горных звёзд^[5][15].

Птенцы

Птенцы колибри остаются в гнезде 23—26 дней, в Андах — до 30—40 дней^[15] по другим данным покидают гнездо на 25—35 день^[5]). За это время они проходят три стадии развития^[15].

Птенцы вылупляются слепые и беспомощные. В течение первых пяти дней оперение практически отсутствует за исключением двух рядов эмбрионального пуха длиной около 5 мм на спине^[15]. Пух обычно светло-бежевого или тускло-серого цвета, прикреплён к контурным перьям^[6]. В это время птенцы в гнезде неактивны и не издают никаких звуков. Когда самка с едой приземляется на край гнезда, она трогает своим клювом птенцов около глаза чтобы они подготовились к кормлению. Для искусственного вскармливания птенцов такого возраста, используют тот же приём, касаясь спичкой птенцов около глаз. Птенцы получают нектар и крошечных членистоногих, которые самка отрыгивает, вставляя тонкий клюв в рот каждого птенца^[15]. Обычно у маленьких птенцов короткие клювы, но они быстро удлиняются^[5].

В возрасте до девяти дней у птенцов открываются глаза и развиваются крупные перья на крыльях, хвосте и спине, при этом остаётся эмбриональных пух, а птенцы всё ещё не издают никаких позывок. Самка с едой в это время парит над птенцами, часто махая крыльями, что приводит к колебаниям пуха и побуждает птенцов открыться для кормления. Птенцы остаются в довольно свёрнутом положении, но слегка приподнимаются в гнезде. При искусственном вскармливании для имитации эффекта на спину птенцов дуют через соломку^[15].

Во время третьего периода, который длится до того момента, когда птенцы покидают гнездо, они уже почти полностью покрыты перьями. Примерно с 15-го дня птенцы часто сидят днём на краю гнезда, повернувшись спиной к нему. Кормление также осуществляется после колебаний пуха на спине. В лабораторных условиях на 10-й день у птенцов удаляли его пинцетом, и они переставали реагировать на приближение самок с едой, до тех пор пока не начинали видеть её через пару дней. Самки колибри остаются на гнезде первые 7—12 дней, после чего птенцы могут самостоятельно регулировать температуру тела и не нуждаются в дополнительном материнском тепле. В течение 10—12 дней птенцы достигают почти 80 % взрослой массы. Неблагоприятные погодные развития могут замедлить развитие на несколько дней, они также оказывают сильное влияние на смертность птенцов, которые ещё не умеют самостоятельно контролировтаь температуру. В возрасте 15—18 дней, незадолго до выхода из гнезда, колибри становятся более активными в гнезде, начинают чистить оперение и разглядывать птиц около гнезда^[15].

Самка колибри кормит выводок днём примерно два раза в час. Известно случаи, когда птицы корят не только собственных птенцов, однако обычно они преследуют любого, кто приближается к гнезду^[15]. Птенцы колибри, выращиваемые в открытых куполообразных гнёздах, не производят жалобных позывок, а птенцы, выращиваемые в полузакрытых или полностью закрытых гнёздах, начинают шуметь через 4—6 дней после вылупления. Непрерывные громкие позывки на высокой частоте помогают локализовать положение сидящих птенцов в густой растительности^[9]. Очевидным образом, тишина является своеобразной защитой от хищников — колибри вынуждены строить открытые гнёзда, доступные с лёту, а лишний шум птенцов привлекает внимание ящериц, змей и хищных птиц^[15].

Очень пронзительные тревожные сигналы на ещё более высокой частоте могут принадлежать как птенцам, так и взрослым обоих полов, и обычно связаны с обнаружением хищников вблизи кормовой или гнездовой площадки^[9]. Чтобы избежать внимания хищников самки используют несколько стратегий приближения к гнезду и удаления от него. В частности, они подлетают к гнезду зигзагами или быстрыми полукругами. Самки ушастых колибри при вылете из гнезда располагают крылья и хвост горизонтально и выполняют снижение по спирали, напоминающее падающие листья. При этом исследования показали, что скорость птиц во время этого манёвра совпадает со скоростью листьев при падении. Самки колибри-якобинов при вылете из гнезда имитируют полёт мотылька, постоянно поднимаясь и опускаясь, что привлекает внимание к самой птице, а не к гнезду^[15].

Самка продолжает кормить птенцов ещё 18—25 дней после того как они вылетели из гнезда, иногда до месяца. Некоторые североамериканские колибри посещали птенцов в первом гнезде во время повторной инкубации. Молодые птицы наблюдают за взрослыми и быстро учатся следовать за взрослыми на кормовые территории и принимать нектар, при этом они могут атаковать друг друга^[15].

Для колибри характерна высокая смертность в раннем возрасте. Успешные показатели размножения у некоторых тропических видов варьируют от 20 до 40 %, а в случае колибри-горных звёзд и щлемоносных колибри^[en] (Oxypogon) составляют 60 %. При этом чаще всего потери связаны с неблагоприятными климатическими условиями, и реже с разорением гнёзд хищниками. В то время как у североамериканских колибри успешные показатели в целом идентичны, достигая 60 % у трёхцветного селасфоруса (Selasphorus platycercus), смертность в основном связана с хищниками. Данный о годовой выживаемости малочисленны, у североамериканских видов она составляет от 40 до 50 %^[15].

Уже на следующий год птицы становятся половозрелыми^[5]. В дикой природе максимальный возраст в среднем составляет 5—8 лет, в неволе птицы живут на несколько лет дольше. Рекордные показатели принадлежат экземплярам синегорлого сверкающего колибри, возраст которого составлял 12 лет, и обыкновенного архилохуса — 11 лет^[15].

Колибри у ацтеков

Один из самых могущественных богов ацтеков, который изображался в виде птицы, питающейся жертвенной кровью, носил имя Уицилопочтли (дословно, «колибри юга»). Падшие воины у ацтеков превращались в колибри и четыре года сопровождали Солнце в ежедневном путешествии, чтобы потом вернуться на землю за нектаром. Именно Уицилопочтли отправил их в долгое путешествие на юг в поисках новой земли, на которой они построили свою столицу — Теночтитлан. Одним из первых его правителей стал Уитцилиуитль («Пёрышко колибри»). Во время его правления Уицилопочтли обладал верховной властью в пантеоне богов. Шочикецаль^[en] («птица-цветок»), которая также отождествлялась с колибри, была богиней земных удовольствий, красоты и рождения. Колибри были частью ацтекского календаря, который лежит в основе культуры и космологии народа. Некоторые археологические памятники сохранили представление о колибри^[14].

Накидку из перьев колибри и головное украшение с цветами, на которых кормятся колибри, носил Кетцалькоатль, величайший из богов. Церемониальный головной убор царя ацтеков Монтесумы II, помимо длинных зелёных перьев хвоста квезаля (Pharomachrus mocinno) содержит большое количество перьев колибри, чередующихся с маленькими кусочками золота. Для поддержания запасов перьев ацтеки содержали колибри в специальных зоопарках. В наше время перья колибри являются важной части традиционного платья невесты в Мексике^[14].

Также колибри присутствуют в мифологии инков и других южноамериканских народов. Среди гигантских фигур, начертанных на плато Наска в Перу, вероятно, есть и колибри^[14].

Легенды и суеверия

По одной из легенд навахо первая колибри была большой, белой и очень жадной. Она уничтожала много цветов в поисках пищи и заслужила гнев создателя, который постепенно уменьшал размеры птицы, из-за чего она почти потеряла голос, однако по просьбе других птиц создатель компенсировал это самым красивым оперением. Две легенды о ярком оперении колибри принадлежат индейцам майя. По одной из них колибри Tzunuum, у которого было неяркое оперение, но сильные полётные навыки, в день своей свадьбы опечалился из-за неуместности своего наряда. В качестве свадебных подарков другие птицы подарили ему собственные перья, а тронутый такими подарками колибри почти потерял голос. Великий Дух позволил ему всегда носить этот брачный наряд. По другой легенде майя, после того как Великий Дух создал птиц, у него остались обрывки материала, и чтобы не выбрасывать их, он создал пару колибри, окрашенную всеми цветами. Перья засияли после того как свой вклад внесло Солнце, которое дало им свет^[14].

Следуя за периодами цветения в засушливых районах на юго-западе США колибри часто появляются с дождями. Народы хопи и зуни включают колибри в свои танцы дождя и украшают их изображениями ювелирные изделия из бирюзы и серебра. Также их изображениями обычно украшены сосуды для воды. Считается, что колибри и их гнёзда приносят удачу. В Коста-Рике сушёные гнёзда в качестве талисманов вешают на шею, на ремки, в автомобили. В Мексике мумифицированные колибри обещают удачу и успех в любви. Разные обряды с использованием частей колибри призваны сохранить верность партнёра, успокоить злых духов^[14].

Традиционно колибри ловят с помощью гибкой удочки длиной 6—8 метров, на конце которой находится капля липкой извести. Удочку осторожно опускают на заднюю часть птицы, когда она кормится над цветком. Также колибри оглушают стрельбой из духовой трубки^[14].

Колибри в неволе

Люди всегда хотели научиться содержать колибри в неволе. Во время Great Exhibition, 1851 Джон Гульд продемонстрировал в Лондонском зоологическом саду 1500 колибри, что привлекло внимание 75 тысяч посетителей, включая королеву Викторию. Гульд, как и John Latham, смог доставить птиц через Атлантику, но вскоре после прибытия они всё равно умерли. В 1876 году в Париже содержались 50 особей, принадлежащих шести видам. В ноябре 1905 года в лондонском зоопарке появился Sparkling Violet-ear, но умер через четырнадцать дней. И только в зоопарке Нью-Йорка одна птица оставалась жива около десяти лет. Потери из-за перевозки сократились только с распространением воздушного транспорта. В настоящее время в неволе содержится около 80 видов колибри^[14].

Много времени потребовалось и для получения правильной формулы искусственного нектара, а белковый элемент сильно варьирует от вида к виду. В зоопарках только 5-10 % колибри достигают двухлетнего возраста^[14].

Особенно много времени заняло изучение техники размножения в неволе. В 1959 году в зоологическом саду в Кливленде, штат Огайо, появились птенцы у пары Red-billed Streamertail. Тот же вид первым размножился в европейском зоопарке в Wuppertal, Germany в 1977 году. С 1950-х годов только 20 видов колибри смогли успешно вывести потомство в неволе, хотя попытки предпринимались примерно третью из всех содержащихся в неволе птиц. Известно, что колибри даже не будут пытаться размножаться, если не смогут выполнить свои брачные ухаживания. Также проблему представляют агрессивное поведение колибри и различные заболевания, в частности микоз и грибковые инфекции дыхательных путей^[14].

Охрана

Уже в 1851 году E. J. Silva Maia of the National Museum in Rio de Janeiro говорил о сокращении разнообразия колибри, а также о том, что некоторые виды описаны только на основании шкурок, и никогда не встречались в природе^[14]. Вместе с тем, по всей видимости коллекционирование не стало основной причиной сокращения популяции. Чаще всего угрозу составляет вырубрка лесов под поля или для древесины. Только 9 из 128 видов с ограниченным ареалом не зависят от лесов. Они также сталкиваются с угрозами разрушения среды обитания, но по-видимому лучше адаптируются^[17].

128 видов колибри обитают на территориях площадью меньше 50 тысяч км2 (около 40 %) от всех видов. В Колумбии таких 37 видов, из которых 5 видов globally threatened, в Перу — 26(4), в Эквадоре — 22 (4), в Венесуэле — 22 (3), в Мексике — 16 (4), в Бразилии — 10 (1), в Боливии — 7 (0), в Чили — 2 (1)^[17].

7 видов колибри Critically Endangered — Hook-billed Hermit, Sapphire-bellied Hummingbird, Honduran Emerald (Polyerata luciae), Scissor-tailed Hummingbird (Hylonympha macrocerca), Juan Fernandez Firecrown, Black-breasted Puffleg (Eriocnemis nigrivestis), Turquoise-throated Puffleg. 6 as Endangered — Short-crested Coquette (Lophornis brachylophus), Oaxaca Hummingbird (Eupherusa cyanophrys) and White-tailed Hummingbird (Eupherusa poliocerca), Little (Chaetocercus bombus) and Esmeraldas Woodstars (Chaetocercus berlepschi), Chestnut-bellied Hummingbird (Amazilia castaneiventris). And twelve more as Vulnerable — Mexican Woodnymph (Thalurania ridgwayi), Black Inca (Coeligena prunellei), Royal Sunangel and Violet-throated Metaltail (Metallura baroni), Purple-backed Sunbeam (Aglaeactis aliciae), Colourful Puffleg, Grey-bellied Comet (Taphrolesbia griseiventris), Marvellous Spatuletail, Chilean Woodstar and Glow-throated Hummingbird (Selasphorus ardens), White-tailed Sabrewing (Campylopterus ensipennis) and the Mangrove Hummingbird. 22 species are placed in the Near-threatened category. Данные не совпадают с BirdLife, так как Bogota Sunangel возможно, уже вымерли, в то время как Tachira Emerald (Amazilia/Polyerata distans) скорее всего является гибридом. Coppery Thorntail — единственный вид колибри, отмеченный МСОП как Data-deficient. Он известен по трём музейным образцам XIX века в Боливии, и скорее всего уже исчез. Brace’s Emerald, from New Providence Island in the Bahamas — единственный вид, считающийся вымершим^[17].

В 1987 году все представители семейства колибри были включены в приложение II CITES, призванное ограничить торговлю живыми птицами. В приложении I находится только Hook-billed Hermit. Однако и без этого практически все страны, на территории которых водятся колибри, запрещают экспорт живых птиц^[17].

Вместе с тем, ситуация намного лучше, чем у других птиц Центральной и Южной Америке. В частности, это связано с простыми требованиями при обустройстве гнезда, а также достаточных количеством цветов даже в очищенных от гигантских деревьев лесах. Кроме того, большинство колибри водятся в среднегорье, то есть вырубка леса их не сильно затрагивает^[17].