WikiSort.ru - Не сортированное

ПОИСК ПО САЙТУ | о проекте

Кембрийский взрыв (англ. Cambrian explosion), взрыв скелетной фауны — условное название явления, результатом которого стало резкое увеличение количества ископаемых остатков живых существ в отложениях, соответствующих началу кембрийского периода (около 540 млн лет назад). Именно к данному периоду относится появление в палеонтологической летописи останков, в частности, хордовых, членистоногих[1][2], однозначно опознаваемых моллюсков и иглокожих. Данный факт может свидетельствовать о внезапном увеличении биоразнообразия в данный период либо о появлении большого числа организмов с минерализованными тканями (раковины, экзоскелеты), хорошо сохраняющимися в ископаемом состоянии. В отложениях предыдущих времён (докембрий) следы существования животных встречаются намного реже.

Важнейшим фактором кембрийского взрыва была так называемая скелетная революция — появление у организмов экзоскелета, что во многом связано с фиксацией нового типа отношений в природе: «хищник — жертва»[3][4]. Собственно, первые достоверные следы хищничества известны ещё из позднего эдиакарского периода, к этому же времени относится и появление в палеонтологической летописи первых живых организмов с минерализованным наружным скелетом, предназначенным для защиты (рифообразующие клаудины)[5]. Однако в кембрии эти новые принципы взаимоотношений между животными распространяются повсеместно, на их основе начинают строиться все основные экосистемы. В результате начинается новый виток эволюции, связанный с выработкой приспособлений к хищничеству и защите от хищников. В частности, значительное развитие получают органы чувств — у многих животных появляются довольно совершенные глаза (например, у аномалокариса и опабинии) и мозг[6].

Термин «взрыв» был введён до открытия докембрийских хайнаньской и эдиакарской биот, по мнению некоторых ученых являющихся связующими звеньями [источник не указан 1009 дней] между наиболее примитивными многоклеточными живыми организмами, известными начиная с палеопротерозоя (например, франсвильская биота), и уже достаточно сложно организованными кембрийскими [источник не указан 1080 дней]. Однако установление прямого родства между отдельными группами докембрийских и кембрийских организмов всё ещё весьма проблематично. В некоторых местах ископаемые эдиакарского типа обнаруживаются ещё вплоть до середины кембрия (510—500 млн лет назад), то есть, докембрийские экосистемы продолжали существовать спустя десятки миллионов лет после «взрыва», соседствуя с типичной кембрийской фауной, подобной фауне сланцев Бёрджесс[7].

История и проблематика

Первооткрывателем кембрийского взрыва был Родерик Мурчисон. Изучая окаменелости древних эпох, обнаруженные в соответствующих отложениях, он обнаружил, что слои этих отложений разделены резкой границей. Ниже этой границы они крайне бедны биологическими останками и демонстрируют повсеместное распространение одних лишь простейших одноклеточных организмов — бактерий и водорослей, а затем, начиная с кембрийской эпохи, около 550 миллионов лет назад, внезапно обзаводятся невиданным богатством новых биологических форм[8].

В 1914 году американский палеонтолог Чарлз Уолкотт, занимавшийся изучением североамериканских ископаемых, ввёл понятие «липалианского» периода, не представленного в окаменелостях из-за того, что организмы того временного периода не сохранялись. Предполагалось, что именно эти несохранившиеся организмы и были предками кембрийской фауны.[9]

В целом ранняя проблематика «кембрийского взрыва» состояла в попытках объяснить внезапное появление окаменелостей на нижней границе кембрия и их отсутствие в более древних отложениях — как свидетельствах существования или несуществования жизни в предшествующий период истории Земли.

Современный интерес к данной теме был подогрет работой Гарри Уиттингтона (англ.) и его коллег, которые в 1970-х годах повторно проанализировали ряд окаменелостей из сланцев Бёрджесс и заключили, что большинство из них являются останками организмов, принципиально отличных от любых ныне существующих животных (см. вендобионты)[10]. Ставшая популярной работа Стивена Гулда «Удивительная жизнь»[11] открыла эту тему для широкой публики и вновь сделала актуальной проблему существования и природы кембрийского взрыва. Хотя и существенно расходясь в деталях, как Уиттингтон, так и Гулд предположили, что все современные типы животного царства возникли на границе кембрия почти внезапно, не будучи потомками ранее существовавшей фауны.

Некоторые исследования (в том числе непрямые[12]), как относящиеся к 1970-м годам, так и более поздние, отмечают, что некоторые, предположительно сложные животные (например Кимберелла[13]) могли возникнуть и до начала кембрия.

Данные молекулярной филогенетики

По результатам исследований 1996 года[14] были сделаны следующие выводы:

Более позднее исследование 1998 года[15] обнаружило пробелы в работе 1996 года. Согласно новым данным, первичноротые отделились от вторичноротых позднее — около 670 млн лет назад, а хордовые (предки птиц, рыб и зверей) отделились от иглокожих (предки морских звезд) около 600 млн.лет назад.

Анализ, проведенный в 2003 году[16], привел к заключению, что первичноротые и вторичноротые разошлись ещё позднее — 582 ± 112 млн лет назад.

Исследование, опубликованное в апреле 2004[17], привело авторов к выводу, что последний общий предок билатеральных животных возник в интервале от 656 до 573 млн назад (в самом начале эдиакарского периода).

В исследовании ноября 2004 года[18] делается вывод, что все три предыдущих результата были ошибочны и что первичноротые и вторичноротые разошлись гораздо раньше — между 976 ± 190 млн лет назад.

Кембрийские ископаемые

Трилобит

Несмотря на то, что изначально кембрийские ископаемые обнаружились в Уэльсe (Кембрийские горы, Великобритания), существует четыре основных источника кембрийских находок: Сланцы Бёрджес (Британская Колумбия, Канада), Сириус Пассет (Гренландия), Маотяньшаньские сланцы (Юньнань, Китай)[19], Орстен[sv] (Швеция)[20][21][22].

В кембрийском периоде основная жизнь была сосредоточена в морях. Самые известные обитатели кембрийских морей это донные хищные панцирные трилобиты, которые обнаруживаются в отложениях, датируемых возрастом 530 млн лет. Длина их тела доходила до 1 метра. Они относились к типу членистоногих (родственники насекомых, раков и пауков). К этому типу также относят марреллу. Самым большим морским членистоногим (до 2 м в длину) считается охотник на трилобитов Аномалокарис, которого относят к классу динокаридов («ужасных креветок»). Также в кембрийских морях обитала гусеницеобразная Галлюцигения[23] и Опабиния. Наиболее странными организмами были Pambdelurion и Kerygmachela. Их длинное тело, состоящее из мягких сегментов, с парой широких «плавников» на большинстве сегментов и парой сегментированных придатков сзади делают их схожими с аномалокаридами. При этом наружные части верхней поверхности «плавников» имели рифлёные поверхности, которые могут быть жабрами. Под каждым «плавником» имеется короткая бескостная нога. Такое строение позволяет связать их с членистоногими[24]. Не менее загадочны рыбообразные Ветуликолии, которых также по некоторым особенностям строения сближают с членистоногими. В результате кембрийского взрыва появились первые ракообразные (Ercaia)[25]

Ещё одним знаменательным представителем кембрийских морей были Бесчелюстные червеобразные рыбки Хайкоуихтис и Пикайя (предки миног), принадлежащие по биологической классификации к «нашему» типу хордовых[26]

Виваксия

Кембрийская фауна широко представлена ракушками, создателями которых были как моллюски, так и плеченогие. Среди них особенно выделяются хиолиты. Они получили известность как «мелкая раковистая фауна» (англ. small shelly fossils)[27].

Не менее широко были представлены губки, в том числе археоциаты.

Древнейшие иглокожие обнаруживаются примерно в это же время, хотя и имеются предположения о существовании иглокожих, либо их предшественников, уже в докембрии. Раннекембрийские Helicoplacus были сигароподобными вертикально стоящими созданиями длиной до 7 см. В отличие от современных иглокожих (радиально симметричных и имеющих рот в середине тела), они имели наружный спиральный пищевой жёлоб, вдоль которого пища двигалась ко рту, находящемуся сбоку[28]. Другими обитателями кембрийских морей были полипы, медузы (стрекающие), гребневики и черви (нематоды, приапулиды, форониды, щетинкочелюстные)[29].

Весьма загадочна небольшая виваксия, которая имела хитиновый панцирь, состоящий из длинных вертикальных и коротких перекрывающих горизонтальных игл. Также она обладала чем-то, схожим с радулой (хитиновый зубастый «язык»), ранее наблюдавшаяся только у моллюсков. Некоторые исследователи полагают, что такие особенности приближают Wiwaxia к кольчатым червям.[30][31]

Выводы

Последние находки свидетельствуют о том, что по меньшей мере некоторые трехслойные билатеральные организмы существовали до начала кембрия: Kimberella можно рассматривать как ранних моллюсков, а царапины на скальных породах возле этих ископаемых позволяет предположить моллюскоподобный же метод питания (555 млн.лет назад).[13] Если же предположить, что Vernanimalcula (англ.) имела трехслойный билатеральный целом, это отодвигает возникновение сложных животных ещё на 25-50 млн.лет назад.[32][33] Обнаружение отверстий в оболочке Cloudina также позволяет предположить наличие развитых хищников в конце эдиакарского периода.[5] Кроме того, некоторые следы в ископаемых, относящихся к середине эдиакарского периода (около 565 млн лет назад), могли быть оставлены животными, более сложными, чем плоские черви и имеющими кожно-мускульный мешок.[34]

Задолго до этого длительный закат строматолитов (начавшийся около 1,25 млрд лет назад), говорит о раннем возникновении животных, достаточно сложных для их «обгрызания»[12]. Рост же изобилия и разнообразия шипов у акритархов в это же время приводит к выводу, что уже тогда существовали хищники, достаточно крупные для того, чтобы такая защита была необходима.[35] На другом конце временной шкалы, относящейся к кембрийскому взрыву, нужно отметить отсутствие в палеонтологической летописи ряда основных типов нынешней фауны вплоть до конца кембрия, а типичных палеозойских экосистем — вплоть до ордовика. Тем не менее, подавляющая часть современных типов впервые[источник не указан 1098 дней] появилась в кембрии (за исключением моллюсков, иглокожих и членистоногих, возможно, возникших в эдиакарский период). Либо просто увеличилось количество видов, оставляющих явные следы в палеонтологической летописи, предки которых существовали в докембрии, но их остатки до нас не дошли, либо ещё не найдены.[источник не указан 1009 дней]

При более близком изучении обнаруживается другой сюрприз — некоторые современно выглядящие[прояснить (не указан комментарий)] животные, например раннекембрийские ракообразные[источник не указан 1098 дней], трилобиты[источник не указан 1098 дней] и иглокожие, находятся в более ранних отложениях, чем некоторые «дяди» или «пра-дяди» ныне живущих групп, не оставившие прямых потомков.[36][28][25][37] Это может являться результатом разрывов и вариаций формирования ископаемых отложений, либо означать, что предки современных организмов эволюционировали в разное время и, возможно, с разной скоростью.[источник не указан 1009 дней]

Возможные причины «взрыва»

Несмотря на то, что довольно сложные трехслойные животные существовали (возможно, задолго) до кембрия, эволюционное развитие в раннем кембрии представляется исключительно быстрым. Предпринималось множество попыток объяснить причины подобного «взрывного» развития.

Изменения окружающей среды

Рост концентрации кислорода

Самая ранняя атмосфера Земли вообще не содержала свободного кислорода. Тот кислород, которым дышат современные животные — как содержащийся в воздухе, так и растворенный в воде — является продуктом миллиардов лет фотосинтеза, главным образом — микроорганизмов (таких как цианобактерии). Примерно 2,5 миллиарда лет назад концентрация кислорода в атмосфере резко возросла. До этого времени весь вырабатываемый микроорганизмами кислород полностью тратился на окисление элементов с высоким сродством к кислороду, таких как железо.[38] Пока не произошло их полное связывание на суше и в верхних слоях океана, в атмосфере существовали лишь локальные «кислородные оазисы».[39]

Нехватка кислорода могла длительное время препятствовать развитию крупных сложных организмов. Проблема состоит в том, что количество кислорода, которое животное может абсорбировать из окружающей среды, ограничено площадью поверхности (легких и жабр у наиболее сложных животных; кожи — у более простых). Количество же кислорода, требуемое для жизнедеятельности, определяется массой и объёмом организма, которые по мере увеличения размеров растут быстрее, чем площадь. Рост концентрации кислорода в воздухе и в воде мог ослаблять или вовсе устранять это ограничение.

Нужно отметить, что достаточное количество кислорода для существования крупных вендобионтов присутствовало уже в эдиакарский период.[40] Однако дальнейший рост концентрации кислорода (между эдиакарским и кембрийским периодами) мог предоставить организмам дополнительную энергию для производства веществ (таких как коллаген), необходимых для развития принципиально более сложных структур тела, в том числе — используемых для хищничества и защиты от него.[41]

Земля-снежок

Существуют многочисленные доказательства того, что в позднем неопротерозое (включая ранний эдиакарский период) Земля подвергалась глобальному оледенению, в ходе которого большая часть её была покрыта льдом, а температура поверхности была близка к точке замерзания даже на экваторе. Некоторые исследователи указывают, что это обстоятельство может быть тесно связано с кембрийским взрывом, поскольку самые ранние из известных ископаемых относятся к периоду вскоре после конца последнего полного оледенения.[42]

Однако довольно трудно указать причинно-следственную связь таких катастроф с последующим ростом размеров и сложности организмов.[43] Возможно, низкие температуры увеличивали концентрацию кислорода в океане — его растворимость в морской воде растет почти вдвое при падении температуры с 30 °C до 0 °C.[44]

Изменение изотопного состава углерода

В отложениях на границе докембрия и кембрия наблюдается очень резкое снижение, а вслед за ним — необычно сильные колебания соотношения изотопов углерода 13C/12C в течение всего раннего кембрия.

Многие ученые предполагали, что исходное падение связано с массовым вымиранием непосредственно перед началом кембрия.[40][45]. Можно также предположить, что вымирание само стало следствием предшествовавшего распада клатратов метана. Широко известно, что эмиссия метана и последующее насыщение атмосферы диоксидом углерода вызывает глобальный парниковый эффект, сопровождающийся различными экологическими катастрофами. Подобная картина (резкое падение соотношения 13C/12C с последующими колебаниями) наблюдалась в триасе, когда жизнь восстанавливалась после массового Пермского вымирания.[46]

Ряд исследователей предполагал, что каждое кратковременное снижение доли 13C/12C в раннем кембрии представляет высвобождение метана, которое, благодаря вызванному им небольшому парниковому эффекту и повышению температуры, приводило к росту морфологического разнообразия.[47]

Анатомические объяснения

Возникновение системы билатерального развития

Отпечаток кимбереллы — эдиакарского организма, предположительно имевшего билатеральную симметрию. Иногда считается примитивным моллюском с неминерализованной органической раковиной.

Гомеозисные гены (хокс-гены, англ. Hox genes) — группа регуляторных генов, которые включают и выключают «рабочие» гены в различных частях тела, и тем самым управляют формированием анатомической структуры организма. Очень схожие хокс-гены обнаруживаются в геноме всех животных — от стрекающих (например, медуз) до людей. При этом позвоночные имеют 4 набора хокс-генов, в то время как все остальные животные обходятся единственным набором.[48]

Хокс-гены у различных групп животных столь схожи, что, к примеру, можно трансплантировать человеческий ген «формирования глаз» в эмбрион дрозофилы, что приведет к формированию глаза — но это будет глаз дрозофилы, благодаря активации соответствующих «рабочих» генов.[49] Отсюда видно, что наличие сходного набора хокс-генов вовсе не означает анатомического сходства организмов (раз одни и те же хокс-гены могут управлять формированием столь разных структур, как глаза человека и насекомого). Поэтому возникновение подобной системы могло повлечь резкий рост разнообразия — как морфологического, так и таксономического.

Поскольку одни и те же хокс-гены управляют дифференциацией всех известных билатеральных организмов, эволюционные линии последних должны были разойтись до того, как у них начали образовываться какие-либо специализированные органы. Таким образом, «последний общий предок» всех билатеральных организмов должен был быть небольшим, анатомически простым и, вероятнее всего, подверженным полному разложению без сохранения в окаменелостях.[48] Это обстоятельство делает его обнаружение крайне маловероятным. Однако целый ряд организмов эдиакарской фауны, например кимберелла, возможно, имел билатеральное строение тела, насколько это позволяют судить их отпечатки. Таким образом, подобная система развития могла возникнуть, по меньшей мере, за несколько десятков миллионов лет до кембрийского взрыва. В этом случае для объяснения «взрыва» необходимы какие-то дополнительные причины.[43]

При этом для большинства организмов эдиакарской биоты (так называемых вендобионтов) была характерна либо радиальная (Arkarua, «диски»), либо не встречающаяся у ныне живущих групп скользящая симметрия, при которой правые и левые сегменты тела смещены друг относительно друга, либо же определить характер симметрии на имеющемся палеонтологическом материале затруднительно (сприггина, которой разные исследователи приписывают то билатеральную, то скользящую симметрию).[50][51][52]

Развитие полового размножения

Организмы, не использующие половое размножение, изменяются очень слабо. У большинства организмов, имеющих половое размножение, потомок получает примерно по 50 % своих генов от каждого родителя. Это означает, что даже небольшой рост сложности генома способен породить множество вариаций строения и формы тела.[53] Большая часть биологической сложности, вероятно, возникает благодаря действию относительно простых правил на большом числе клеток, функционирующих как клеточные автоматы[54] (примером такого эффекта служит конвеевская игра «Жизнь», где сложные формы и сложное поведение демонстрируются клетками, действующими по исключительно простым правилам). Возможное появление полового размножения или его существенное развитие в период кембрийского взрыва для очень примитивных и похожих существ может означать то, что существовала возможность их межвидового и более далёкого[источник не указан 2069 дней] скрещивания. Это резко увеличивало изменчивость. Лишь с развитием генома появляются по настоящему изолированные виды, не скрещивающиеся с другими. Пример современных существ такого рода — кораллы.

Колея развития

Некоторые ученые предполагают, что по мере усложнения организмов, на эволюционные изменения общего строения тела накладываются вторичные изменения в сторону лучшей специализации его сложившихся частей. Это снижает вероятность прохождения естественного отбора новыми классами организмов — из-за конкуренции с «усовершенствованными» предками. В итоге, по мере складывания общего (на уровне таксономического класса) строения, формируется «колея развития», а пространственная структура тела «замораживается». [55] Соответственно, формирование новых классов происходит «легче» на ранних стадиях эволюции основных клад, а их дальнейшая эволюция идет на более низких таксономических уровнях. Впоследствии автор этой идеи указывал, что такое «замораживание» не является основным объяснением кембрийского взрыва. [56]

Окаменелости, которые могли бы подтвердить эту идею, неоднозначны. Отмечено, что вариации организмов одного класса зачастую наиболее велики на самых первых стадиях развития клады. Например, некоторые кембрийские трилобиты сильно варьировали по количеству грудных сегментов, причём впоследствии подобное разнообразие существенно снизилось.[43] Однако обнаружено, что образцы силурийских трилобитов обладают столь же высокой вариативностью строения, что и раннекембрийские. Исследователи предположили, что общее снижение разнообразия связано с экологическими или функциональными ограничениями. Например, можно ожидать меньшей вариативности числа сегментов после того, как у трилобитов (напоминавших современную мокрицу) сформировалось выпуклое строение тела, являющееся эффективным способом его защиты. [57]

Экологические объяснения

Такие объяснения сосредоточены на взаимодействии между различными видами организмов. Некоторые из подобных гипотез имеют дело с изменениями пищевых цепей; другие рассматривают гонку вооружений между хищниками и жертвами, которая могла вызвать эволюцию жестких частей тела в раннем кембрии; ещё какое-то число гипотез сосредоточено на более общих механизмах коэволюции (наиболее известен более поздний пример коэволюции цветковых растений с насекомыми-опылителями).

«Гонка вооружений» между хищниками и жертвами

Хищничество по определению предполагает гибель жертвы, в силу чего оно становится сильнейшим фактором и ускорителем естественного отбора. Давление на жертв в направлении лучшей адаптации должно быть более сильным, чем на хищников — поскольку, в отличие от жертвы, хищник имеет шанс сделать новую попытку (эта асимметрия известна как принцип «жизнь против обеда» — хищник рискует потерей только обеда, в то время как жертва рискует жизнью).[58]

Однако имеются свидетельства (например — окаменелости колючих акритархов, а также отверстия, проделанные в оболочке клаудинид) того, что хищничество присутствовало задолго до начала кембрия. Поэтому маловероятно, что оно само по себе стало причиной кембрийского взрыва, хотя и имело сильное влияние на анатомические формы возникших при этом организмов.[35]

Появление фитофагов

Стэнли (1973) предположил, что появление 700 млн лет назад простейших (одноклеточных эукариот), «обгладывающих» микробные маты, крайне расширило пищевые цепи и должно было привести к росту разнообразия организмов.[59] Однако, сегодня известно, что «обгладывание» возникло более 1 млрд лет назад, а угасание строматолитов началось около 1,25 млрд лет назад — задолго до «взрыва».[12]

Рост размеров и разнообразия планктона

Геохимические наблюдения четко показывают, что общая масса планктона стала сравнима с нынешней уже в раннем протерозое. Однако до кембрия планктон не вносил существенного вклада в питание глубоководных организмов, поскольку их тела были слишком малы для быстрого погружения на морское дно. Микроскопический планктон поедался другим планктоном или разрушался химическими процессами в верхних слоях моря задолго до проникновения в глубоководные слои, где мог бы стать пищей для нектона и бентоса (плавающие организмы и обитатели морского дна соответственно).

В составе же ранних кембрийских ископаемых был обнаружен мезозоопланктон (планктон средних размеров, различимый невооруженным глазом), который мог отфильтровывать микроскопический планктон (главным образом, фитопланктон — планктонную «растительность»). Новый мезозоопланктон мог служить источником останков, а также выделять экскременты в форме капсул, достаточно крупных для быстрого погружения — они могли быть пищей для нектона и бентоса, вызывая рост их размеров и разнообразия. Если же частицы органики достигали морского дна, в результате последующего захоронения они должны были повышать концентрацию кислорода в воде при одновременном снижении концентрации свободного углерода. Другими словами, появление мезозоопланктона обогатило глубокие участки океана как пищей, так и кислородом, и, тем самым, сделало возможным появление и эволюцию более крупных и разнообразных обитателей морских глубин.[60]

Наконец, возникновение среди мезозоопланктона фитофагов могло сформировать дополнительную экологическую нишу для более крупных мезозоопланктонных хищников, чьи тела, погружаясь в море, вели к дальнейшему его обогащению пищей и кислородом. Возможно, первыми хищниками среди мезозоопланктона были личинки донных животных, чья дальнейшая эволюция стала результатом общего роста хищничества в морях эдиакарского периода.[60][61]

Множество пустых ниш

Джеймс Валентайн (англ.) в нескольких работах сделал следующие предположения: резкие изменения в строении тела являются «затруднительными»; изменения имеют гораздо больше шансов на существование, если они встречают слабую (или вовсе не встречают) конкуренцию за ту экологическую нишу, на которую они нацелены. Последнее необходимо, чтобы новый тип организмов имел достаточно времени для адаптации к своей новой роли.

Это обстоятельство должно приводить к тому, что реализация основных эволюционных изменений гораздо более вероятна на начальных стадиях формирования экосистемы — из-за того, что последующая диверсификация заполняет почти все экологические ниши. В дальнейшем, несмотря на то, что новые типы организмов продолжают возникать, нехватка пустых ниш препятствует их распространению в экосистеме.[56]

Модель Валентайна хорошо объясняет факт уникальности кембрийского взрыва — почему он случился только один раз и почему его длительность была ограничена.[43]

Примечания

  1. ↑ Michael S. Y. Lee, Julien Soubrier, Gregory D. Edgecombe. Rates of Phenotypic and Genomic Evolution during the Cambrian Explosion, Current Biology. 2013. V. 23. P. 1889—1895.
  2. ↑ С. Ястребов. Членистоногие подтверждают реальность кембрийского взрыва // elementy.ru, 17.11.2013.
  3. ↑ Mario Aguilera. Dawn of Carnivores Explains Animal Boom in Distant Past, UC San Diego News Center, July 30, 2013.
  4. ↑ К. Стасевич. Кембрийский взрыв случился из-за хищников // computerra.ru, 01 августа 2013.
  5. 1 2 Bengtson, S.; Zhao, Y. Predatorial Borings in Late Precambrian Mineralized Exoskeletons // Science. — 1992-07-17. — Т. 257, № 5068. — С. 367.
  6. ↑ Мозг кембрийского периода был похож на современный // maleus.ru, 10.10.2012.
  7. ↑ Conway Morris, S. (1993). «Ediacaran-like fossils in Cambrian Burgess Shale-type faunas of North America». Palaeontology 36 (0031-0239): 593—635.
  8. ↑ Рафаил Нудельман. Кембрийский парадокс // Знание — сила. — 1998. — № 8-9.
  9. ↑ Walcott, C. D. Cambrian Geology and Paleontology // Smithsonian Miscellaneous Collections. — 1914. — Т. 57. — P. 14.
  10. ↑ Whittington, H.B.; Geological Survey of Canada. Origins and early evolution of predation // The Burgess Shale. — Yale University Press, 1985.
  11. ↑ Gould, S. J. Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. — New York: W.W. Norton & Company, 1989. — ISBN 0-393-02705-8.
  12. 1 2 3 McNamara, K. J. Dating the Origin of Animals // Science. — 1996-12-20. — Т. 274, № 5295. — С. 1993–1997.
  13. 1 2 Fedonkin, M. A.; Waggoner, B. The late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism // Nature. — 1997. — Т. 388. — С. 868–871.
  14. ↑ Wray, G.A.; Levinton, J.S.; Shapiro, L. H. {{{заглавие}}} // Science. — 1996-10. — Т. 274, № 5287. — С. 568–573.
  15. ↑ Ayala, F.J.; Rzhetsky, A.; Ayala, F. J. {{{заглавие}}} // Proceeding of the National Academy of Sciences (of the USA). — 1998-01. — Т. 95, № 2. — С. 606-611.
  16. ↑ Aris-Brosou, S.; Yang, Z. Bayesian Models of Episodic Evolution Support a Late Precambrian Explosive Diversification of the Metazoa // Molecular Biology and Evolution. — 2003-08. — Т. 20, № 12. — С. 1947-1954.
  17. ↑ Peterson, K.J.; Lyons, J.B.; Nowak, K.S.; Takacs, C.M.; Wargo, M.J.; McPeek, M. J. Estimating metazoan divergence times with a molecular clock // Proceeding of the National Academy of Sciences (of the USA). — 2004-04. — Т. 101, № 17. — С. 6536-6541.
  18. ↑ Blair, J.E.; Hedges, S. B. Molecular Clocks Do Not Support the Cambrian Explosion // Molecular Biology and Evolution. — 2004-11. — Т. 22, № 3. — С. 387-390.
  19. ↑ Переход к палеозойской эре
  20. ↑ Ракообразные достигли совершенства уже 510 млн лет назад
  21. ↑ Ископаемые беспозвоночные уникальной сохранности из среднего и верхнего кембрия Швеции («Orsten fossils»)
  22. ↑ 'Orsten', the Best Cambrian Fossil Data Source (недоступная ссылка) (англ.)
  23. ↑ Conway Morris, S. The Crucible of Creation. — Oxford University Press, 1998.
  24. ↑ Budd, G.E.;. Stem Group Arthropods from the Lower Cambrian Sirius Passet Fauna of North Greenland / Fortey, R.A.; Thomas, R.H.. — Arthropod Relationships – Special Volume Series 55. — Systematics Association, 1997.
  25. 1 2 Chen, J-Y.; Vannier, J.; Huang, D-Y. {{{заглавие}}} // Proceedings of the Royal Society: Biological Sciences. — 2001-11-07. — Т. 268, № 1482. — С. 2181–2187.
  26. ↑ Shu, D-G; Luo, H-L; Conway Morris, S.; Zhang X-L; Hu, S-X; Chen, L. ; Han, J. ; Zhu, M.; Li, Y.; Chen, L-Z. Lower Cambrian Vertebrates from South China // Nature. — 1999. — Т. 402. — С. 42-46.
  27. ↑ Matthews, S.C.; Missarzhevsky, V. V. Small shelly fossils of late Precambrian and early Cambrian age: a review of recent work // Journal of Geological Society. — 1975-06-01. — Т. 131, № 3. — С. 289.
  28. 1 2 Dornbos, S.Q.; Bottjer, D. J. Evolutionary paleoecology of the earliest echinoderms: Helicoplacoids and the Cambrian substrate revolution // Geology. — 2000. — Т. 28, № 9. — С. 839-842.
  29. ↑ Hou, X-G.; Aldridge, R.J.; Bengstrom, J.; Siveter, D.J.; Feng, X-H. The Cambrian Fossils of Chengjiang, China. — Blackwell Science Ltd, 2004. — С. 233.
  30. ↑ Butterfield, N. J. A reassessment of the enigmatic Burgess Shale fossil Wiwaxia corrugata (Matthew) and its relationship to the polychaete Canadia spinosa (Walcott) // Paleobiology. — 1990. — Т. 16. — С. 287-303.
  31. ↑ Eibye-Jacobsen, D. A reevaluation of Wiwaxia and the polychaetes of the Burgess Shale // Lethaia. — 2004. — Т. 37, № 3. — С. 317-335.
  32. ↑ Chen, J.Y.; Bottjer, D.J.; Oliveri, P.; Dornbos, S.Q.; Gao, F.; Ruffins, S.; Chi, H.; Li, C.W.; Davidson, E. H. Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian // Science. — 2004-07-09. — Т. 305, № 5681. — С. 218–222.
  33. ↑ Chen, J.Y.; Oliveri, P.; Davidson, E.; Bottjer, D. J. Response to Comment on “Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian”. — 2004.
  34. ↑ Erwin, D. H. FindArticles.com The origin of bodyplans // American Zoologist. — 1999-06. — Т. 39, № 3. — С. 617-629.
  35. 1 2 Bengtson, S. Origins and early evolution of predation // The fossil record of predation. The Paleontological Society Papers 8 / Kowalewski, M., and Kelley, P.H.. — New York: The Paleontological Society, 2002. — С. 289– 317.
  36. ↑ Lieberman, B. S. Testing the Darwinian Legacy of the Cambrian Radiation Using Trilobite Phylogeny and Biogeography // Journal of Paleontology. — 1999. — Т. 73, № 2.
  37. ↑ Siveter, D.J.; Williams, M.; and Waloszek, D. A Phosphatocopid Crustacean with Appendages from the Lower Cambrian // Science. — 2001-07-20. — Т. 293, № 5529. — С. 479–481.
  38. ↑ Cowen, R. History of Life. — Blackwell Science.
  39. ↑ Еськов К. Ю. Удивительная палеонтология: История Земли и жизни на ней. — М.: Издательство НЦ ЭНАС, 2007. — 540 с. — (О чем умолчали учебники). — ISBN 978-5-93196-711-0. Архивировано 19 сентября 2012 года.
  40. 1 2 Knoll, A. H., Carroll, S. B. Early Animal Evolution: Emerging Views from Comparative Biology and Geology // Science. — 1999-06-25. — Т. 284, № 5423. — С. 2129.
  41. ↑ Towe, K. M. Oxygen-Collagen Priority and the Early Metazoan Fossil Record // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 1970-04-01. — Т. 65, № 4. — С. 781–788.
  42. ↑ Hoffman, P.F.; Kaufman, A.J.; Halverson, G.P.; and Schrag, D. P. A Neoproterozoic Snowball Earth // Science. — 1998-08-28. — Т. 281, № 5381. — С. 1342–1346.
  43. 1 2 3 4 Marshall, C.R. (2006). “Explaining the Cambrian "Explosion" of Animals” (abstract). Annu. Rev. Earth Planet. Sci. 34: 355—384. Bibcode:2006AREPS..34..355M. DOI:10.1146/annurev.earth.33.031504.103001.
  44. ↑ Rothman, D.H.; Hayes, J.M.; Summons, R. E. Dynamics of the Neoproterozoic carbon cycle // The National Academy of Sciences Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. — 2003-07-08. — Т. 100, № 14. — С. 8124–8129.
  45. ↑ Amthor, J.E.; Grotzinger, J.P.; Schroder, S.; Bowring, S.A.; Ramezani, J.; Martin, M.W.; Matter, A. Extinction of Cloudina and Namacalathus at the Precambrian-Cambrian boundary in Oman // Geology. — 2003. — Т. 31, № 5. — С. 431-434.
  46. ↑ Payne, J. L., Lehrmann, D. J., Jiayong, W., Orchard, M. J., Schrag, D. P., and Knoll, A. H. Large perturbations of the Carbon cycle during recovery from the end-Permian extinction // Science. — 2004-06-23. — Т. 305, № 5683. — С. 506–509.
  47. ↑ Kirschvink, J.L.; Raub, T. D. A methane fuse for the Cambrian explosion: carbon cycles and true polar wander // Comptes Rendus Geosciences. — 2003-01. — Vol. 335, № 1. — P. 65–78.
  48. 1 2 Erwin,D.H.; Davidson, E. H. The last common bilaterian ancestor // The Company of Biologists Limited Development. — 2002. — Т. 129. — С. 3021–3032.
  49. ↑ Understanding complexity (англ.). University of California, Berkeley. Проверено 15 мая 2008. Архивировано 24 августа 2011 года.
  50. ↑ Yarrington, Kate Ediacara Assemblage (англ.). Department of Earth Sciences, University of Bristol. Проверено 15 мая 2008. Архивировано 24 августа 2011 года.
  51. ↑ Collins A. G.; Waggoner B. Vendian Animals: Spriggina (англ.). University of Califormis Museaum of Paleontology (28 September 2005). Проверено 15 мая 2008. Архивировано 24 августа 2011 года.
  52. ↑ Spriggina (англ.). Tripod.com (6 April 1998). Проверено 15 мая 2008. Архивировано 24 августа 2011 года.
  53. ↑ Solé, R.V.; Fernández, P.; Kauffman, S. A. Adaptive walks in a gene network model of morphogenesis: insights into the Cambrian explosion // Int. J. Dev. Biol. — 2003. — Т. 47, № 7. — С. 685–693.
  54. ↑ Wolfram, S. A New Kind of Science. — Wolfram Media, Inc., 2002. — ISBN 1-57955-008-8. см. комментарии к данной работе: Weiss, P. In Search of a Scientific Revolution (недоступная ссылка). Science (Aug 2003). Архивировано 19 марта 2004 года.
  55. ↑ Valentine, J. W. Fossil record of the origin of Baupläne and its implications // Patterns and Processes in the History of Life / Raup, D.M., and Jablonski, D.. — New York: Springer, 1986. — С. 209–231.
  56. 1 2 Valentine, J. W. Why No New Phyla after the Cambrian? Genome and Ecospace Hypotheses Revisited // Palaios. — 1995-04. — Т. 10, № 2. — С. 190-194.
  57. ↑ Hughes, N.C.; Chapman, R.E.; Adrain, J. M. The stability of thoracic segmentation in trilobites: a case study in developmental and ecological constraints // Blackwell Publishing Evolution & Development. — 1999-07. — Т. 1, № 1. — С. 24-35.
  58. ↑ Dawkins, R.; Krebs, R. J. Arms races between and within species // Proceedings of the Royal Society: Biological Sciences Series B. — 1979-09-21. — Т. 205, № 1161. — С. 489-511.
  59. ↑ Stanley, S. M. An Ecological Theory for the Sudden Origin of Multicellular Life in the Late Precambrian // Proceedings of Natiolal Academy of Sciences USA. — 1973-05. — Т. 70, № 5. — С. 1486–1489.
  60. 1 2 Butterfield, N. J. Ecology and evolution of Cambrian plankton. — The Ecology of the Cambrian Radiation. — New York, 2001. — С. 200–21.
  61. ↑ Peterson, K.J.; McPeek, M.A.; Evans, D. A. D. Tempo and mode of early animal evolution: inferences from rocks, Hox, and molecular clocks // Paleontological Society Paleobiology. — 2005-06. — Т. 31, № 2. — С. 36-55.

См. также

Ссылки

Данная страница на сайте WikiSort.ru содержит текст со страницы сайта "Википедия".

Если Вы хотите её отредактировать, то можете сделать это на странице редактирования в Википедии.

Если сделанные Вами правки не будут кем-нибудь удалены, то через несколько дней они появятся на сайте WikiSort.ru .



Текст в блоке "Читать" взят с сайта "Википедия" и доступен по лицензии Creative Commons Attribution-ShareAlike; в отдельных случаях могут действовать дополнительные условия.

Другой контент может иметь иную лицензию. Перед использованием материалов сайта WikiSort.ru внимательно изучите правила лицензирования конкретных элементов наполнения сайта.

2019-2024
WikiSort.ru - проект по пересортировке и дополнению контента Википедии