Систематика и эволюция муравьёв. Все современные виды муравьёв (более 14 000)[1] являются общественными насекомыми. Признаки одиночного образа жизни можно заметить только у отдельных ископаемых форм[2][3]. Возникнув, по расчётам, в начале мелового периода, муравьи стали самыми успешными общественными насекомыми в мире, заняв большинство наземных экосистем и оказывая глобальное экологическое воздействие[4][5].
Докембрий | Фанерозой | Эон | |||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Палеозой | Мезозой | Кайнозой | Эра | ||||||||||
Кембрий | Ордо вик |
Сил ур |
Девон | Карбон | Пермь | Триас | Юра | Мел | Палео ген |
Нео ген |
П-д | ||
4570 | 541 | 485,4 | 443,4 | 419,2 | 358,9 | 298,9 | 252,2 | 201,3 | 145,0 | 66,0 | 23,03 | млн лет ← | |
2,588 |
Муравьи относятся к отряду перепончатокрылых насекомых, который также включает пилильщиков, наездников, пчёл, шмелей и ос. Ближайшими предками муравьёв рассматриваются осообразные формы, которые дали им начало (по данным филогенетического анализа), в середине мелового периода, примерно 110—130 (до 170) миллионов лет назад. Произошло это на территории бывшего суперконтинента Лавразия. Подтверждают эти выводы и анатомические и поведенческие признаки сходства, а кроме того, многочисленные ископаемые находки муравьёв. Первой сенсационной находкой мелового муравья стало обнаружение в 1967 году переходной формы между ними и осами — ископаемого вида Сфекомирма Фрея[6]. В этом виде сочетаются как признаки муравьёв, так и признаки ос, а датируется он концом мелового периода (80 миллионов лет назад). Впоследствии были обнаружены и другие виды, роды и даже новые ископаемые подсемейства, например Armaniinae.
Вероятно, что Сфекомирма Фрея были наземными фуражирами, но на основе подсемейств Leptanillinae и Martialinae, некоторые учёные делают выводы, что примитивные муравьи были подземными хищниками.[7] После установления доминирующей роли цветковых растений, около 100 миллионов лет назад, муравьи начали эволюционно изменяться, адаптируясь к различным экологическим нишам[8][9][2].
Обнаружено по разным оценкам от 4 до 5 вымерших подсемейств муравьёв (Armaniinae, Formiciinae, Sphecomyrminae и другие), 5 вымерших триб, 121 вымерший род (Archaeopone, Archimyrmex, Brownimecia, Cretomyrma, Eocenidris, Orapia и другие), около 600 вымерших видов. Палеонтологическая история муравьёв начинается более ста миллионов лет назад. В ней выделяют 4 этапа: древнейшая фауна (конец нижнего мела — верхний мел, 100—70 млн.лет), древняя фауна (палеоцен — ранний эоцен, 60-50 млн.лет), формирование современной фауны (средний эоцен — средний олигоцен, 45—30 млн.лет), современная фауна (миоцен — современность, менее 25 млн.лет). Древнейшие муравьи известны с мелового периода Мезозойской эры (не менее 130 млн.лет). Многие ископаемые остатки плохо сохранились и описание их весьма затруднительно. В Балтийском янтаре найдено 97 видов муравьёв из 46 родов (2006)[10], в Ровенском янтаре — 60 видов и 30 родов муравьёв (2013)[11].
Филогенетическое положение муравьёв и их взаимоотношения с другим семействами жалящих перепончатокрылых показано на кладограмме:
|
По более современным филогеномным данным, основанным на исследовании нескольких сотен генов, веспоидные осы не являются родственниками муравьёв, а последние скорее сближаются со сфекоидными роющими осами (Sphecoidea) и пчёлами (Apoidea) (Johnson et al., 2013)[13], или со сколиоидными осами Scoliidae и Bradynobaenidae (Pilgrim, 2008; Debevec, 2012)[14][15][4].
Существовало два взгляда на таксономический ранг муравьёв: самостоятельное надсемейство Formicoidea и семейство Formicidae в составе надсемейства ос Vespoidea. По последним данным (Pilgrim et al., 2008) в результате учёта молекулярно-генетических и морфологических данных[14] надсемейство Vespoidea (в которое иногда включают муравьёв) признано парафилетичным и поэтому подотряд Aculeata состоит из следующих 8 надсемейств: Apoidea, Chrysidoidea, Formicoidea, Pompiloidea, Scolioidea, Tiphioidea, Thynnoidea и Vespoidea. В сентябре 2010 года на II Симпозиуме по перепончатокрылым насекомым в Санкт-Петербурге профессор А. П. Расницын также подтвердил необходимость восстановления самостоятельности надсемейства Formicoidea[16]. По более современным филогеномным данным, основанным на исследовании нескольких сотен генов, веспоидные осы не являются родственниками муравьёв, а последние скорее сближаются со сфекоидными роющими осами (Sphecoidea) и пчёлами (Apoidea) (Johnson et al., 2013[13][4], Branstetter et al., 2017)[17].
Обнаруженный в 2008 году в Бразилии примитивный слепой вид муравьёв Martialis heureka был признан обладающим уникальными признаками строения и выделен в отдельное новое подсемейство муравьёв Martialinae[7].
Другим примером живого ископаемого является «динозавровый муравей» Nothomyrmecia macrops из Австралии. Найденный в 1931 году он был описан в 1934, а повторно, несмотря на многочисленные попытки и экспедиции, его нашли только в 1977 году[18]. В своё время его даже выделяли в самостоятельное подсемейство «Nothomyrmeciinae» (Prionomyrmecinae)[19][20][3].
|
В первом томе Системы природы Карл Линней (1758) описал 17 видов муравьёв[22]. Все они были включены в состав одного единственного рода Formica. В настоящее время эти Линнеевские виды распределены по 11 различным родам из 4 подсемейств[3].
В XX веке число подсемейств варьировало от 7 до 10, так как подсемейства Aneuretinae, Cerapachyinae, Leptanillinae, Myrmeciinae и Pseudomyrmecinae трактовались либо как отдельные таксоны, либо как часть подсемейств Dolichoderinae, Ponerinae, Dorylinae, Ponerinae, и Myrmicinae, соответственно[3].
Филогения подсемейств и число современных родов | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Кладограмма подсемейств муравьёв по данным Brady et al. (2006), Moreau et al. (2006)[9], Ward (2007)[3], Rabeling et al. (2008)[7], Brady et al. (2014)[23], Ward et al. (2016)[24]. |
В настоящее время выделяют от 20 (Brady et al., 2014; с учётом объединения всех дориломорф)[23] до 26 подсемейств муравьёв (26 с учётом Armaniidae в статусе Armaniinae), среди которых несколько полностью вымерших (†Formiciinae, †Sphecomyrminae, †Armaniinae, Brownimeciinae, †Paleosminthurinae). Семейство муравьёв включает 54 трибы, 288 родов, более 13 000 видов (и 4 515 подвидов) и 4 или 5 вымерших подсемейств в разной степени признаваемых разными специалистами мирмекологами. Первый мезозойский муравей был обнаружен в 1966 году, когда Эдвард Уилсон (E. O. Wilson) с коллегами описал ископаемые останки мелового муравья (Sphecomyrma freyi) в куске янтаря с пляжа в Нью-Джерси (США). Возраст находки составляет около 130 миллионов лет. Смотрите здесь список всех таксонов. Трудность классификации муравьёв связана с двумя феноменами — наличием видов-двойников и гибридов[9][25], а также с неоднородностью темпов эволюции различных групп[4].
В 2003 году английский мирмеколог Бэрри Болтон провел кардинальную реклассификацию муравьёв, выделив новые подсемейства и впервые образовав группы подсемейств (Bolton, 2003)[25].
• Formicomorphes : • Myrmeciomorphes : |
• Dorylomorphes : |
• Leptanillomorphes : • Poneromorphes : |
• Myrmicomorphes : • вымершие подсемейства : • incertae sedis : |
В 2005-2011 гг была проведена новая перегруппировка подсемейств и большинство этих таксонов и неформальных групп (дориломорфы, мирмециоморфы, долиходероморфы, эктагетероморфы и Formicinae вместе с Myrmicinae) включены в состав формикоидной клады (формикоиды, formicoids, включающей 90 % современных видов муравьёв), за пределами которой остались часть понероидов, ископаемые и примитивные группы (Leptanillinae, Martialinae и другие)[21][3][14][26][4].
В 2014 году несколько дориломорфных подсемейств с кочевым или близким поведением (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae и Leptanilloidinae) на основании молекулярных и других данных были объединёны в одно Dorylinae (Brady et al., 2014)[23][26][4].
Клады (2014) |
|
Kück et al. (2011), Brady et al. (2014) |
Число видов по подсемействам (2015)
Myrmicinae — 6820[27] (43 %)
Formicinae — 3300[28] (21 %)
Dolichoderinae — 830 (6 %)
Ectatomminae — 290 (3 %)
Pseudomyrmecinae — 241 (2 %)
Proceratiinae — 157 (1 %)
Amblyoponinae — 146 (1 %)
Другие подсемейства (Myrmeciinae — 111 и т.д.) (7 %)
Крупнейший род кампонотус включает около 1000 видов, распространённых по всему свету. Ниже представлено сравнительное число родов муравьёв и степень их эндемизма в разных зоогеографических регионах и областях (Fisher, 2010):[31]
По другим зоогеографическим делениям и данным (число родов; эндемичные роды в скобках; число видов в 1994 году)[32]:
Из общемировой мирмекофауны, оцениваемой в более чем 14 тыс. видов, в Палеарктике встречается около 1350 видов (94 рода), в России — более 260 видов (44 рода)[33][34], в Казахстане — около 100[35], в Армении — 116 видов[36]. Для бывшего СССР приводилась цифра в 350 видов[37].
Крупнейшие региональные мирмекофауны (около 1000 видов): Австралия, Бразилия, Индонезия, Китай (более 900)[38], Мексика, США (более 800)[39], Колумбия (более 750). Среди крупных мирмекофаун наибольший процент эндемичных видов (более 80 %) отмечен в Австралии и на Мадагаскаре. Среди мелких островных фаун 100%-й муравьиный эндемизм обнаружен на Острове Рождества в Индийском океане (4 вида-эндемика): Brachyponera christmasi (Donisthorpe, 1935), Camponotus andrewsi Donisthrope, 1936, Camponotus melichloros Kirby, W. F., 1888 и Leptogenys harmsi Donisthorpe, 1935[40].
Мирмекофауны Европейских стран: Болгария (161 местный вид муравьёв + 2 тепличных заносных вида), Сербия (139+2), Хорватия (138+2), Украина (136+4), Черногория (133+2), Словения (131+1), Австрия (126+8), Венгрия (119+5), Германия (111+2), Словакия (107+1), Румыния (106+1), Чехия (104+1), Польша (96+6), Македония (77)[41].
Мирмекофауны Азиатских стран: Китай (более 900), Индия (630), Япония (>280), Израиль (200), Шри-Ланка (>200), Киргизия (110).
Авторы описания нового ископаемого вида Camelomecia janovitzi из мелового бирманского янтаря (Barden & Grimaldi, 2016) предложили новую схему филогенетических взаимоотношений корневых видов и родов муравьёв[42]:
Hymenoptera |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Данная страница на сайте WikiSort.ru содержит текст со страницы сайта "Википедия".
Если Вы хотите её отредактировать, то можете сделать это на странице редактирования в Википедии.
Если сделанные Вами правки не будут кем-нибудь удалены, то через несколько дней они появятся на сайте WikiSort.ru .