Ка́псула бакте́рий — поверхностная структура бактериальных клеток, залегающая поверх клеточной стенки или внешней мембраны и состоящая из экзополисахаридов[en]. Капсулы имеются у некоторых архей, например, у представителей родов Methanosarcina и Staphylothermus[en]. Структурной основой капсулы служат линейные или разветвлённые полигликаны и полипептиды, состоящие из одинаковых или разных мономеров. Фибриллы капсульных полимеров довольно гибки, ориентируются под прямым углом к поверхности клетки и сильно гидратированы, так что до 99 % капсулы составляет вода, из-за чего капсулы сложно визуализировать с помощью электронной микроскопии. Поверхность колоний бактерий, имеющих капсулу, выглядит гладкой, влажной и блестящей[1]. Функции капсулы различаются у непатогенных и патогенных бактерий[2].
Капсульные полисахариды классифицируют в зависимости от природы кислотного компонента, значения электрического заряда, наличия липидной части на редуцирующем[en] конце полисахаридов, влияния температуры на биосинтез и совместной экспрессии с липополисахаридом. Выделяют две основные группы капсульных полисахаридов[3].
К первой группе относят полисахариды массой менее 50 кДа, состоящие из остатков гексуроновых кислот[en]. На редуцирующих концах имеются липидные фрагменты. Такие полисахариды не играют роли в патогенезе и обеспечивают выживание бактериальных клеток вне организма-хозяина[3].
Полисахариды второй группы более крупные и тяжёлые, помимо остатков гексуроновых кислот содержат сиаловую кислоту. К редуцирующим концам прикреплена фосфатидная кислота[en]. Эти полисахариды имеют важное значение для патогенеза[3].
У некоторых бактерий состав капсулы своеобразен. Так, у возбудителя сибирской язвы Bacillus anthracis капсула состоит из поли-D-глутамата и является важным факторов вирулентности[en]. Гены, необходимые для её синтеза, расположены на плазмиде. Капсула B. anthracis имеет значительный отрицательный заряд и потому препятствует фагоцитозу бактериальных клеток макрофагами. Если эндоспора прорастает в присутствии углекислого газа, то капсула формируется вокруг клетки сразу же при её выходе из споры. У Neisseria meningitidis капсула состоит из конденсированного неорганического фосфата и, вероятно, препятствует фагоцитозу клетки макрофагами из-за значительного отрицательного заряда[3].
У непатогенных бактерий капсула чаще всего служит защитой от высыхания в засушливых местообитаниях или водоёмах с повышенной солёностью. Благодаря капсуле цианобактерии рода Nostoc могут расти в пустынях в виде корочек, которые увлажняются только утренней росой. Образование капсул у непатогенных бактерий запускается в стрессовых условиях, таких как фосфорное голодание. Иногда в условиях обильного увлажнения обводнённые полимеры капсулы теряют связь с клеточной оболочкой и уходят во внешнюю среду, где начинают хаотически плавать, образуя так называемую «внешнюю слизь». Наиболее часто капсульные полимеры уходят во внешнюю среду при гиперпродукции[4].
У бактерий, вызывающих заболевания животных и человека, капсула является важным фактором вирулентности, так как она защищает бактериальную клетку от действия иммунной системы. В частности, покрытые капсулой бактерии могут уклоняться от фагоцитирования за счёт гидрофильности, упругости и электрического заряда поверхности. Из-за капсулы до бактерии не могут добраться белки системы комплемента и бактерицидные белки, такие как дефензины. Более того, сама капсула комплемент не активирует. Капсула предохраняет бактерию от взаимодействия с антителами, а у грамотрицательных бактерий маскирует липополисахарид (О-антиген). Сама по себе капсула слабоиммуногенна и плохо поддаётся опсонизации, однако вакцины, содержащие компоненты капсулы, эффективны и запускают образование специфических антител. Иногда капсула мимикрирует[en] под молекулярные структуры организма хозяина. Например, капсульный антиген К1 кишечной палочки (Escherichia coli) содержит сиаловую кислоту, за счёт чего становится похож на гликокаликс хозяйских клеток[5].
Капсула имеются и у ряда фитопатогенных бактерий, однако у них она не выполняет особой роли. В некоторых случаях она обеспечивает выживание бактерий во внешней среде. Капсула может способствовать распространению бактерии по тканям растения, защищает бактерию при размножении в межклетниках и предохраняет от действия иммунной системы растения[6].
У ряда симбиотических бактерий тоже имеется капсула, причём у них роль капсулы очень специфична и связана с внутриклеточной передачей сигнала. Так, у клубеньковых бактерий, обитающих в корнях бобовых растений, капсула участвует в прикреплении бактериальной клетки к корневому волоску[en] и запускает в клетке корня сигнальные пути, благодаря которым бактерия проникает в ткани растения[7].
Когда капсульные полимеры имеют кислотные свойства (например, за счёт карбоксильных групп), они хорошо поддаются окрашиванию катионными красителями, которые образуют молекулярные сшивки, например, рутений красный[en] и альциан синий[en]. Также капсулы можно окрашивать при помощи диаминов, лектинов и специфических антикапсульных антител[4]. Например, Quellung-реакция[en], с помощью которой можно визуализировать капсулу Streptococcus pneumoniae, Klebsiella pneumoniae, Neisseria meningitidis, Bacillus anthracis и Haemophilus influenzae, основана на использовании антител к капсуле, под действием которых капсулы разбухают и становятся хорошо различимы[8].
В зависимости от особенностей окрашивания капсулы подразделяют на микрокапсулы и макрокапсулы. Макрокапсулы выявляются при окрашивании тушью как светлая зона между непрозрачной средой и клеточной стенкой, которую можно видеть в световой микроскоп. Микрокапсулы очень тонкие и при окрашивании тушью не видны, однако их можно выявить с помощью серологических методов[9].
Эта статья входит в число добротных статей русскоязычного раздела Википедии. |
Данная страница на сайте WikiSort.ru содержит текст со страницы сайта "Википедия".
Если Вы хотите её отредактировать, то можете сделать это на странице редактирования в Википедии.
Если сделанные Вами правки не будут кем-нибудь удалены, то через несколько дней они появятся на сайте WikiSort.ru .