Теропо́ды[2][3], или хищные динозавры[2][4] (лат. Theropoda, буквально — звероногие, от др.-греч. θήρ — зверь и πούς — нога) — один из подотрядов ящеротазовых динозавров. Все тероподы перемещались на двух ногах, большинство — хищники, реже всеядные или растительноядные (теризинозавры, орнитомимиды). Большинство учёных с недавних пор стали относить к тероподам и современных птиц, таким образом птицы из потомков динозавров стали относиться к одному из подотрядов. Кисть обычно трёхпалая, стопа — четырёхпалая с опорой на 2—4-й пальцы. Самым крупным среди тероподов был спинозавр (около 15 метров), однако не являлся самым массивным. Тероподы составляли около 37 % всех известных родов динозавров[5].
Эволюционное происхождение перьев можно проследить начиная с синозавроптерикса и Dilong paradoxus, покрытых волокнистым пухом[6]. У каудиптерикса, протархеоптерикса, синорнитозавра и микрораптора можно наблюдать настоящие перья.
Походка тероподов
Тероподовые динозавры, в отличие от других групп динозавров, ходили на двух ногах. У двуногих динозавров было три преимущества:
- Они быстрее бегали;
- Дальше видели;
- Передние лапы, не участвующие в движении, были свободными и выполняли другие функции.
В биомеханике крупных тероподов вроде тираннозавра имелся существенный недостаток — на большой скорости малейший неверный шаг мог привести к падению, нередко с последующими увечьями. У тероподов на руках имелись длинные когтистые пальцы, которыми они собирали корм или ловили добычу. У тираннозавров — крупных двуногих хищных динозавров — задние конечности были в два раза больше человеческого роста, а передние достигали довольно небольших размеров. Тираннозавры легко обходились без передних лап как при передвижении, так и в процессе кормления. По мнению некоторых учёных, передние лапы служили тираннозаврам опорой, когда они укладывались наземь или спаривались, хотя по большому счёту это так и остаётся загадкой.
Эволюция и распространение
Считается, что примерно 230 миллионов лет назад, когда все континенты были объединены в суперконтинент Пангею, древние ящеры стали заселять разные регионы планеты. Тероподы возникли на территории Гондваны (региона, который позже стал Южной Америкой) и позже расселились по суперконтиненту. Также известны находки динозавров триасового периода из Европы и США.
Известно, что к концу триасового периода (около 228—216,5 млн лет), три основных линии динозавров, а именно тероподы, завроподоморфы и птицетазовые были уже хорошо дифференцированы. Останки ранних тероподов, таких как герреразавр, ставрикозавр, эораптор, эодромеус и санхуанзавр были найдены в Южной Америке на территории нынешних государств Аргентины и Бразилии. Эти примитивные тероподы имели пять пальцев на обеих руках и ногах (хотя и со значительно уменьшенным пятым пальцем), в то время как более поздняя группа тероподов — Neotheropoda, имели только три пальца на своих руках (у некоторых третий палец был рудиментарный), и четыре пальца на ногах.
До недавнего времени, стадии более позднего триаса (216—199 миллионов лет назад) представлены в основном только одной группой целофизоидов, принадлежащей к неотероподам (куда включены целофиз, Segisaurus, Lilensternus и зупайзавр). Эволюционный разрыв между ранними тероподами и неотероподами начал заполняться начиная с 2009 года с описанием новых видов — Tawa и Daemonosaurus. В результате палеонтологических находок было установлено, что тероподы, предки которых жили в Африке, поэтапно мигрировали в Южную, а затем и в Северную Америку, а оттуда в Европу; они перемещались с места на место, как и другие группы животных (к примеру, крокодиломорфы)[7]. Эти находки показывают, что уже примерно 215 млн лет назад тероподы заселили территорию современного штата Нью-Мексико — например динозавр тава[7].
Систематика
История классификации
До 1980-х годов всех теропод делили согласно их размерам на две группы:
- Целурозавры (Coelurosauria — пустохвостые ящеры) — маленькие быстрые, птицеподобные (орнитомим, велоцираптор);
- Карнозавры (Carnosauria — плотоядные ящеры) — хищники от больших до гигантских размеров, с крупной головой (тираннозавр, аллозавр).
Ясная картина такого разбиения уже в 1960—1970-х годах начала подвергаться критике, вызываемой находками таких звероногих динозавров среднего размера, как например, дейноних (Deinonychus). В результате многие палеонтологи вернулись к предположению, высказанному Хюне в 1920-х годах, согласно которому некоторые из форм, ранее причислявшихся к карнозаврам (в том числе тираннозавры), состоят в более близком родстве с некоторыми целурозаврами, чем с другими представителями группы карнозавров. В результате смысл выделения группы Carnosauria оказался под вопросом[8]. Название Carnosauria по-прежнему используется некоторыми учёными в более узком смысле.
Другой вариант классификации теропод — разделение их на самых ранних целофизоид, цератозавров, включавших примитивные формы, и тетануров, более продвинутых птицеподобных представителей.
Классификация
- Подотряд: Тероподы (Theropoda)
- Род: Демонозавр (Daemonosaurus)
- Род: Эодромеус (Eodromaeus)
- Род: Эораптор (Eoraptor)
- Род: Тава (Tawa)
- Семейство: Герреразавриды (Herrerasauridae)
- Без ранга: Neotheropoda
- Надсемейство: Целофизоиды (Coelophysoidea)
- Семейство: Целофизиды (Coelophysidae)
- Без ранга: Averostra
- Клада: Цератозавры (Ceratosauria)
- Семейство: Цератозавриды (Ceratosauridae)
- Семейство: Noasauridae
- Семейство: Abelisauridae
- Без ранга: Tetanurae
- Надсемейство: Megalosauroidea
- Без ранга: Avetheropoda
- Инфраотряд: Карнозавры (Carnosauria)
- Без ранга: Целурозавры (Coelurosauria)
- Cемейство: Компсогнатиды (Compsognathidae)
- Надсемейство: Тираннозавры (Tyrannosauria)
- Клада: Манирапториформы (Maniraptoriformes)
- Инфраотряд: Орнитомимозавры (Ornithomimosauria)
- Инфраотряд: Альваресзавры (Alvarezsauria)
- Инфраотряд: Теризинозавры (Therizinosauria)
- Инфраотряд: Овирапторозавры (Oviraptorosauria)
- Инфраотряд: Дейнонихозавры (Deinonychosauria)
- инфраотряд: Птицы (Aves)
- Клада: Цератозавры (Ceratosauria)
- Надсемейство: Целофизоиды (Coelophysoidea)
Филогения
Эволюционные процессы, в результате которых из теропод развились современные птицы, могут быть представлены на следующих кладограммах.
Кладограмма по работе Аверьянову и коллегам 2010 года[9]:
| Ящеротазовые |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Упрощённая кладограмма теропод по работе Hendrickx и коллег 2015 года[10]:
| Theropoda |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Примечания
- ↑ Theropoda (англ.) информация на сайте Fossilworks. (Проверено 26 июня 2017).
- 1 2 Тероподы // Струнино — Тихорецк. — М. : Советская энциклопедия, 1976. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 25).
- ↑ Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 66. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН, Т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
- ↑ Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов. — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — С. 529. — 724 с. — 3000 экз.
- ↑ http://www.miketaylor.org.uk/dino/pubs/svpca2004/Taylor2004-dinosaur-diversity.ppt
- ↑ «Dinosaurs. A Concise Natural History.» David E. Fastovsky (University of Rhode Island) and and David B. Weishampel (The Johns Hopkins University), With illustrations by John Sibbick, Cambridge University Press 2009, ISBN 978-0-511-47941-0 (e-book), ISBN 978-0-521-88996-4 (в тв. обл.), ISBN 978-0-521-71902-5 (в мяг. обл.), часть III: «Saurischia: meat, might, and magnitude», глава 9 «Theropoda I: nature red in tooth and claw», раздел «Theropod lives and lifestyles», подраздел «The skinny on skin», стр. 199.
- 1 2 Прояснены начальные моменты эволюции динозавров — Наука и техника — История, археология, палеонтология — Палеонтология — Компьюлента
- ↑ Palaeos Vertebrates 340.000 Theropoda: Overview
- ↑ Averianov A. O., Krasnolutskii S. A., and Ivantsov S. V. (2010). A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia. Proceedings of the Zoological Institute 314 (1): 42—57.
- ↑ Hendrickx C., Hartman S. A., Mateus O. An Overview of Non-Avian Theropod Discoveries and Classification (англ.) // PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology. — 2015. — Vol. 12, no. 1. — P. 1—73.
Ссылки
- Тероподы на Dino-Millennium.
- PALEOART — Галереи рисунков динозавров (theropoda).
- Многие динозавры-тероподы были травоядными.
Словари и энциклопедии | |
|---|---|
| Нормативный контроль |
Данная страница на сайте WikiSort.ru содержит текст со страницы сайта "Википедия".
Если Вы хотите её отредактировать, то можете сделать это на странице редактирования в Википедии.
Если сделанные Вами правки не будут кем-нибудь удалены, то через несколько дней они появятся на сайте WikiSort.ru .