WikiSort.ru - Не сортированное

ПОИСК ПО САЙТУ | о проекте
Скальные ящерицы
Научная классификация
Международное научное название

Darevskia Arribas, 1999


Систематика
на Викивидах
Изображения
на Викискладе
NCBI  122330
EOL  17152

Скальные ящерицы (лат. Darevskia) — род некрупных пресмыкающихся, обитающих на территории Кавказа, Ирана и Турции в лесных и травянистых местообитаниях с многочисленными выходами горных пород. Среди скальных ящериц известно 7 партеногенетических видов[1].

Описание

Это небольшие ящерицы с длиной тела 50—85 мм[2] и с примерно в два раза более длинным хвостом[3]. Тело обычно уплощенное, голова заостренной формы и у большинства видов сплюснута в вертикальной плоскости, что позволяет ящерицам прятаться в узких щелях между камнями и в скалах. У скальных ящериц сравнительно длинные ноги с особыми мозолями на внутренних поверхностях лап и острыми когтями, благодаря которым они быстро передвигаются по вертикальным шершавым поверхностям скал и камней[4].

Окраска скальных ящериц варьирует от различных оттенков зеленого до песочного[4][5]. Самки обычно окрашены бледнее самцов. На спинной стороне тела у скальных ящериц имеется затылочная полоса, слагаемая набором черных или бурых пятен и широкой линией основного цвета ящерицы, а по бокам от тела — темные узоры. У некоторых видов на передней трети тела располагаются синие или фиолетовые пятна с белым окружностями в центре, и/или одноцветные сине-фиолетовые пятна на стыке брюшных щитков с туловищными чешуями[5][6]. Для большинства видов скальных ящериц характерна разнообразная окраска брюшной стороны тела, варьирующая от различных оттенков розового, красного и оранжевого до желтого и зеленого[4].

Этимология

В 1830 г. профессор Казанского университета Э. А. Эверсман (1794—1860) совершил экспедицию на Северный Кавказ, в результате которой он описал два новых вида: луговая ящерица (Lacerta praticola (Eversman 1834)) и скальная ящерица (Lacerta saxicola (Eversman 1834)). В тот период европейские ученые не признавали самостоятельность вида L. saxicola, рассматривая его в составе европейского L. muralis (Laurenti 1768). Но в начале XX в. между двумя зоологами Мехели (1862—1953) и Буланже (1858—1937) велась продолжительная дискуссия о таксономическом положении L. saxicola, разрешившаяся в пользу первого, и L. saxicola с подвидами в дальнейшем рассматривались отдельно от L. muralis. На протяжении нескольких десятков лет ученые из разных стран независимо друг от друга занимались изучением монофилетической группы скальных ящериц, выделяя новые подвиды, упрощая некоторые таксоны и описывая новые виды[5][6][4]. Именно на этой группе ящериц впервые было обнаружено явление партеногенеза у амниотических позвоночных животных, открытое отечественным зоологом И. С. Даревским (1924—2009), внесшим также существенный вклад в понимании экологии, систематики и морфологии скальных ящериц. А в 1997 г. испанский ученый Аррибас назвал род скальных ящериц Darevskia и выделил типовой вид D. saxicola[7].

Систематика

Согласно мнению Аррибаса (1997), род Darevskia включает четыре группы (клады), объединяющие виды по происхождению и родственным связям: «raddei», «rudis», «saxicola» и «caucasica»[7]. В дальнейшем были выделены еще три клады: «praticola», «chlorogaster» и «defilippii»[8]. Всего род включает 34 вида, 7 из которых размножаются партеногенетически, и 22 подвида[1].

Raddei Rudis Saxicola Caucasica
Скальная ящерица Раддеи Darevskia raddei (Boettger, 1892) Грузинская ящерица Darevskia rudis (Bedriaga, 1886) Скальная ящерица Darevskia saxicola (Eversmann, 1834) Кавказская ящерица Darevskia caucasica (Mehely, 1909)
Нарийская ящерица Darevskia nairensis (Darevsky, 1967) Краснобрюхая ящерица Darevskia parvula (Lantz & Cyren, 1913) Ящерица Браунера Darevskia brauneri (Mehely, 1909) Альпийская ящерица Darevskia alpina (Darevsky, 1967)
Вифинийская ящерица Darevskia bithynica (Mehely, 1909) Ящерица Валентина Darevskia valentini (Boettger, 1892) Ящерица Щербака Darevskia sczerbaki (Lukina, 1963) Дагестанская ящерица Darevskia daghestanica (Darevsky, 1967)
Турецкая ящерица Darevskia clarkorum (Darevsky & Vedmederja, 1977) Куринская ящерица Darevskia portschinskii (Kessler, 1878) Ящерица Линдхольма Darevskia lindholmi (Lantz & Cyren, 1936) Артвинская ящерица Darevskia derjugini (Nikolsky, 1898)
Аджарская ящерица Darevskia mixta (Mehely, 1909)
Чернальская ящерица Darevskia dryada (Darevsky & Tuniyev, 1997)
Praticola Chlorogaster Defilippii Партеногенетические виды
Луговая ящерица Darevskia praticola (Eversmann, 1834) Зеленобрюхая ящерица Darevskia chlorogaster (Boulenger, 1908) Эльбруская ящерица Darevskia defilippii (Camerano, 1877) Армянская ящерица Darevskia armeniaca (Mehely, 1909)
Понтийская ящерица Darevskia pontica (Lantz & Cyren, 1919) Darevskia kamii Ahmadzadeh, Flecks, Carretero, Mozaffari, Bohme, Harris, Freitas & Rodder, 2013 Darevskia kopetdaghica Ahmadzadeh, Flecks, Carretero, Mozaffari, Bohme, Harris, Freitas, Rodder, 2013 Darevskia bendimahiensis (Schmidtler, Eiselt & Darevsky, 1994)
Каспийская ящерица Darevskia caspica Ahmadzadeh, Flecks, Carretero, Mozaffari, Bohme, Harris, Freitas & Rodder, 2013 Darevskia schaekeli Ahmadzadeh, Flecks, Carretero, Mozaffari, Bohme, Harris, Freitas & Rodder, 2013 Ящерица Даля Darevskia dahli (Darevsky, 1957)
Ящерица Штейнера Darevskia steineri (Eiselt, 1995) Ящерица Ростомбекова Darevskia rostombekowi (Darevsky, 1957)
Белобрюхая ящерица Darevskia unisexualis (Darevsky, 1966)
Darevskia uzzelli (Darevsky & Danielyan, 1977)
Darevskia sapphirina (Schmidtler, Eiselt & Darevsky, 1994)

Распространение

Скальные ящерицы распространены в Абхазии, Азербайджане, Армении, Грузии, Иране, Нагорном Карабахе, России (Адыгее, Дагестане, Ингушетии, Кабардино-Балкарии, Карачаево-Черкесии, Краснодарском крае, Республике Крым, Северной Осетии-Алании, Ставропольском крае и в Чечне), в Турции и Южной Осетии. Стоит отметить, что границы ареала некоторых видов достоверно не известны, но предполагаемые районы их встреч совпадают с уже указанными местами распространения для всего рода в целом[5][2].

Местообитания

Скальные ящерицы встречаются в различных высотных зонах от 0 до 3000 м н.у.м. и занимают разнообразные ландшафты: горно-степные, лесостепные, горно-луговые, горно-лесные, антропогенные и прибрежные. По приуроченности к тем или иным местообитаниям их условно можно разделить на несколько групп:

1) Ящерицы, обитающие в лесу, по занимаемым микрорельефам подразделяются на: придерживающихся выходов горных пород (D. raddei, D. brauneri) и не зависящих от них, способных жить в местообитаниях, в которых отсутствуют скалы, используя в качестве укрытий норы грызунов, лиственный опад, полости в деревьях и кору (например, D. chlorogaster, D. armeniaca).

2) Обитающие в районах выходов коренных пород и глинистых обрывов на альпийских и субальпийских лугах. В качестве укрытий они часто используют норы грызунов, полости между камнями и трещины в скалах. Данных местообитаний придерживаются D. alpine и D. mixta, D. armeniaca и D. valentini.

3) Скальные ящерицы сухих и умеренно сухих ландшафтов (высокогорные степи) скал и их подножий на склонах с сухолюбивой кустарниковой и травянистой растительностью, откосы дорог. Подобные места обитания имеют большое количество расщелин и пустот, служащих убежищами для ящериц. В подобных ландшафтах встречаются такие виды, как: D. rudis, D. portschinski, D. daghestanica, D. raddei, D. saxicola.

4) Занимающие антропогенные местообитания: заброшенные здание, стены в городах, заброшенные храмы, монастыри и т. д., где их численность нередко превышает таковую в естественных местах обитания. Например, D. armeniaca, D. lindholmi, D. dahli.

Скальные ящерицы встречаются на высотах 0 — 3000 м н.у.м. Зональное и географическое распространение определяется количеством осадков, средней годовой температурой, продолжительностью неблагоприятного времени года и экспозицией склона. Например, D. daghestanica на южном склоне Большого Кавказского хребта (Южная Осетия) распространен на высотах 1500—1800 м н.у.м., а на северных склонах (Дагестан) — 50 — 2100 м н.у.м.[5][4]

Питание

Скальные ящерицы питаются различными беспозвоночными с размером тела от нескольких миллиметров до 4 см: пауками, двукрылыми, чешуекрылыми, перепончатокрылыми, тараканами, прямокрылыми, полужесткокрылыми, жесткокрылыми, мокрицами, червями, слизнями, морскими и пресноводными бокоплавами, ручейниками, хирономидами и иногда частями растений[9][10][5]. Также были зафиксированы единичные случаи каннибализма, когда взрослые съедали ювенильных особей[4][11][5].

Несмотря на разнообразие кормовой базы, у скальных ящериц могут вырабатываться предпочтения к питанию беспозвоночными определенной группы (например, летающими формами муравьев), что вызвано сезонными изменения в доступности или численности такого типа добычи. Даже после существенного сокращения плотности беспозвоночных этой группы, ящерицы продолжают какое-то время охотиться на них при наличии более доступных кормовых объектов[9].

Плотность населения и пространственная структура популяции

Скальные ящерицы крайне редко встречаются по одиночке, обычно образуя поселения[4]. Плотность населения партеногенетических скальных ящериц может изменяться в более широком диапазоне, нежели у бисексуальных видов: до 200 особей на 1 км маршрута у однополых видов и до 80 особей у обоеполых[12], что объясняется тем, что партеногенетические виды менее агрессивны[13] и имеют большую скорость увеличения популяционной численности[4].

Для скальных ящериц характерны сложные и разнообразные социальные системы, которые, в частности, характеризуются стабильными многолетними дружественными связями между самцом и самкой и территориальными либо иерархическими отношениями между особями одного пола.

Основу поселений бисексуальных скальных ящериц составляют оседлые самцы и самки, обладающие индивидуальными участками, зачастую перекрывающимися между собой. У ряда видов некоторые самцы обладают территориями, охраняемыми от других самцов. Территории самцов между собой никогда не перекрываются, но их центры активности, связанные в первую очередь с баскингом, совпадают с центрами активности самок, обитающими в пределах их территорий[11][14][15].

Изучению социального поведения и пространственной структуры популяций скальных ящериц посвящён ряд научных работ, опубликованных по результатам многолетних исследований[11][14][15][16][17][10][13][18].

Активность

Сезонная активность скальных ящериц определяется температурными показателями и в связи с этим у видов, обитающих на разных высотах, различаются сроки выхода из зимовочных убежищ, период спаривания, откладки яиц, вылупления молодых особей и время ухода на зимовку. Примерно с конца февраля до конца мая происходит выход из зимовочных убежищ, а активный период составляет от 6 — 7 месяцев (в горах) и до 9 — 10 месяцев (в долинах и на берегу моря). В течение этого периода половозрелые особи спариваются, а самки откладывают яйца. Уход в спячку происходит с конца сентября по середину ноября.

Начало и конец суточной активности ящерицы определяется условиями освещенности в пределах индивидуального участка особи и у некоторых особей может начинаться рано утром, в то время как особи, обитающие на склонах северной экспозиции или в глубоких лесных долинах, активны несколько часов в середине дня[4]. После нагревания (баскинга) температура тела ящерицы достигает примерно 30 — 34 °C, и она начинает рутинную активность, направленную на жизнеобеспечение организма[16][10]. Ближе к вечеру, когда жара спадает, животные возвращаются на места баскинга и в течение некоторого времени остаются там, после чего отправляются в свои ночные убежища[10][4].

Размножение

Половозрелости скальные ящерицы достигают на втором (самки) и третьем (самцы) году жизни при общей продолжительности жизни до 13 лет[19][11]. Спаривание одних видов скальных ящериц происходит после первой линьки, спустя примерно 3 — 5 недель после выхода из зимовки (D. brauneri), у других — сразу после выхода из зимовочного убежища (D. valentini). Откладывание яиц начинается со второй половины июня и длится до начала августа. В кладке обычно от 2 до 7 яиц. Инкубационный период длится примерно 55 — 65 дней. Молодняк с длиной тела около 25 мм рождается в конце лета[11][10][4].

Эволюция и происхождение партеногенетических видов Darevskia

Обособление рода Darevskia от подсемейства Lacertinae произошло примерно 12-16 млн л.н., в середине миоцена. Предположительно, на территорию Западного Кавказа предковая форма рода Darevskia проникла в среднем миоцене или в среднем плиоцене, когда имелась сухопутная связь между Малой Азией и Балканами[4][5].

Род скальных ящериц насчитывает 7 партеногенетических видов: D. armeniaca, D. bendimahiensis, D. dahli, D. rostombekovi, D. sapphirina, D. unisexualis и D. uzzelli[20], образовавшиеся в результате гибридизации самцов и самок разных бисексуальных видов[1]. При этом в качестве отцовских видов всегда вступают D. valentini и D. portschinskii, а материнских — D. mixta, D. nairensis, D. raddei[21][22][23][24][20]. С точки зрения классической концепции вида однополым таксонам не может быть присвоен видовой статус из-за отсутствуя обмена генетическим материалом между особями внутри одной популяции. Однако на основании морфологических и цитогенетических признаков им присваивают видовой ранг[4].

Появление партеногенетических видов принято связывать с последним, вюрмским оледенением. Партеногенетические скальные ящерицы возникли около 10 тыс. лет назад, когда из-за сформировавшихся горных ледников произошло нарушение местообитаний родительских обоеполых видов, что привело к перекрыванию их ареалов и гибридогенному образованию партеногенетических особей, лучше приспособленных к условиям короткого лета и длинной зимы. Благодаря удвоенным темпам воспроизводства и успешному расселению однополые популяции в дальнейшем начали существовать независимо от родительских видов[25].

В местах перекрывания ареалов партеногенетических и обоеполых видов происходит гибридизация, в результате которой появляются триплоидные стерильные самки и небольшое число самцов, с изменениями в репродуктивной системе (сбои в образовании половых продуктов, гермафродитизм)[22][26][27]. Тем не менее, предположительно, эти самцы способны давать потомство[28], что приводит к появлению тетраплоидных гибридов[22]. Иногда самцы появляются из неоплодотворенных яиц, отложенных партеногенетическими самками. Как и самцы гибридогенного происхождения, они имеют репродуктивные нарушения, что, возможно, не мешает им давать потомство[29]. Небольшое количество выходящих из кладок партеногенетических самок самцов объясняется часто возникающими мутациями, несовместимыми с жизнью[29][30].

Несмотря на то, что в результате партеногенеза рождаются особи, получающие наследственный материал только от материнского организма, выявлено небольшое внутривидовое генетическое разнообразие, вызванное мутационными процессами, генетической нестабильностью и возникновением однополых видов в результате неоднократного и независимого скрещивания родительских видов между собой[31][22][32].

Литература

  1. 1 2 3 Куприянова Л. А. Концепция гибридогенного видообразования у позвоночных животных: комплексные исследования однополых видов рептилий // Труды Зоологического института РАН. — 2014. — Т. 318, № 4. — С. 382—390.
  2. 1 2 Arnold E. N., Arribas O., Carranza S. Systematics of the Palaearctic and Oriental lizard tribe Lacertini (Squamata: Lacertidae: Lacertinae), with descriptions of eight new genera. — New Zealand, Auckland: Magnolia Press, 2007. — С. 40 – 42.
  3. ↑ Даревсвкий И. С. Систематика и экология скальных ящериц Lacerta saxicola Eversmann, распространенных в Армении // Зоол. сб. АН АрмССР. — 1957. — № 10. — С. 27 – 57.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Даревский И. С. Скальные ящерицы Кавказа: Систематика, экология, филогения полиморфной группы кавказских скальных ящериц подрода Аrchаеolасеrtа. — Санкт-Петербург:: Наука, 1967.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 Доронин И. В. Систематика, филогения и распространение скальных ящериц надвидовых комплексов Darevskia (praticola), Darevskia (caucasica) и Darevskia (saxicola) // на правах рукописи. — 2015.
  6. 1 2 Доронин И. В. Обзор типовых экземпляров скальных ящериц комплекса Darevskia (saxicola) (Sauria: Lacertidae) // Труды Зоологического института РАН. — 2012. — Т. 316, № 1. — С. 22 - 39.
  7. 1 2 Arribas O. J. Phylogeny and relationships of the mountain lizards of Europe and Near East (Archaeolacerta Mertrns, 1921, sensu lato) and their relationships among the Eurasian lacertid radiation // Russian Journal of Herpetology. — 1999. — № 1. — С. 1 - 22.
  8. ↑ Ahmadzadeh F., Flecks M., Carretero M. A., Mozaffari O., Bohme W., James D. H., Freitas S., Rodder D. Cryptic Speciation Patterns in Iranian Rock Lizards Uncovered by Integrative Taxonomy // PLoS ONE. — 2013. — Т. 8, № 12.
  9. 1 2 Даревский И. С., Даниелян Ф. Д. Сравнительное изучение питания скальной ящерицы (Lacerta saxicola Eversman) в условиях Армении // Ученые записки Ереванского государственного университета. Естественные науки. — 1967. — Т. 1, № 105. — С. 81 - 86.
  10. 1 2 3 4 5 Галоян Э. А. Роль социальных отношений в формировании пространственной структуры поселений партеногенетических и бисексуальных видов скальных ящериц // на правах рукописи. — 2011.
  11. 1 2 3 4 5 Целлариус А. Ю., Целлариус Е. Ю., Галоян Э.А. Взаимоотношения взрослых и ювенильных особей скальной ящерицы Darevskia brauneri (Reptilia, sauria) с хребта Навагир // Современная герпетология. — 2008. — Т. 8, № 2. — С. 170 – 186..
  12. ↑ Галоян Э. А. Однополые ящерицы: поведение и экология // Природа. — 2009. — С. 29 - 36.
  13. 1 2 Galoyan E. A. Joint Space Use in a Parthenogenetic Armenian Rock Lizard (Darevskia armeniaca) Suggests Weak Competition among Monoclonal Females // Journal of Herpetology. — 2013. — Т. 47, № 1. — С. 97 – 104..
  14. 1 2 Целлариус А. Ю., Целлариус Е. Ю. Формирование и защита индивидуального пространства у самцов скальной ящерицы (Lacerta saxicola, Sauria). 1 Индивидуальный участок // Зоологический журнал. — 2005. — Т. 84, № 9. — С. 1123 – 1135..
  15. 1 2 Целлариус А. Ю., Целлариус Е. Ю. Формирование и защита индивидуального пространства у самцов скальной ящерицы (Lacerta saxicola, Sauria). 2. Территория и территориальные отношения // Зоологический журнал. — 2006. — Т. 85, № 1. — С. 73 – 83.
  16. 1 2 Целлариус А. Ю., Целлариус Е. Ю. Динамика пространственной структуры популяции Lacerta saxicola в широколиственных лесах хребта Навагир // Зоологический журнал. — 2001. — Т. 80, № 7. — С. 856 – 863.
  17. ↑ Трофимов А. Г. Пространственная структура популяций некоторых партеногенетических и двуполых скальных ящериц Кавказа // на правах рукописи. — 1981.
  18. ↑ Галоян Э. А. Межвидовые и внутривидовые взаимоотношения у скальных ящериц рода Darevskia // Современная герпетология: проблемы и пути их решения. Статьи по материалам докладов Первой международной молодежной конференции герпетологов России и сопредельных стран. — 2013. — С. 61 - 66.
  19. ↑ Целлариус А. Ю., Целлариус Е. Ю. Продолжительность жизни и факторы смертности у скальной ящерицы Darevskia bruuneri (Sauria) по данным многолетних наблюдений на хребте Навагир // Зоологический журнал. — 2009. — Т. 88, № 10. — С. 1276 – 1280.
  20. 1 2 Murphy R. W., Fu J., Macculloch R. D., Darevsky I. S., Kupriyanova L. A. A fine line between sex and unisexuality: the phylogenetic constraints on parthenogenesis in lacertid lizards // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2000. — № 130. — С. 527 – 549.
  21. ↑ Arakelyan M. Parthenogenesis in Caucasian Rock Lizards of the genus Darevskia from Armenia // Copeia. — 2008. — С. 25 - 38.
  22. 1 2 3 4 Arakelyan M., Danielyan F. Parthenogenesis in Caucasian Rock Lizards of the genus Darevskia // Copeia. — 2008. — С. 29 – 32.
  23. ↑ Аракелян М. С. Процессы видообразования в симпатрических популяциях двуполых видов скальных ящериц рода Darevskia // Биологический журнал Армении. — 2012. — Т. 3, № 64. — С. 10 – 15.
  24. ↑ Fu J., Murphy R. W., Darevsky I. S. Divergence of the Cytochrome b Gene in the Lacerta raddei Complex and Its Parthenogenetic Daughter Species: Evidence for Recent Multiple Origins // Copeia. — 2000. — С. 432 - 440.
  25. ↑ Даревский И. С. Замечательные скальные ящерицы // Природа. — 1982. — № 3. — С. 33 – 44.
  26. ↑ Даревский И. С. Естественный партеногенез у позвоночных: однополое размножение у пресмыкающихся // Природа. — 1964. — № 7. — С. 45–53.
  27. ↑ Даревский И. С., Гречко В. В., Куприянова Л. A. Ящерицы, размножающиеся без самцов // Природа. — 2000. — № 9. — С. 131—133.
  28. ↑ Даревский И. С., Аззелл Т., Куприянова Л. А., Даниелян Ф. Д. Гибридные триплоидные самцы в симпатрических популяциях партеногенетических и обоеполых видов скальных ящериц рода Lacerla L. // Бюллетень М. о-ва природы, отд. Биологии. — 1973. — Т. 78, № 1. — С. 48 – 57.
  29. 1 2 Даревский И. С., Куприянова Л. А., Бакрадзе М. А. Остаточная бисексуальность у партеногенетических видов скальных ящериц рода Lacerta // Журнал общей биологии. — 1977. — Т. 38, № 5. — С. 772 – 779.
  30. ↑ Даниелян Ф. Д. Нарушения эмбрионального развития и появление уродств у скальных ящериц Армении. — 1970. — Т. 49, № 7. — С. 1064 – 1068.
  31. ↑ Malysheva D.N., Tokarskaya O. N., Petrosyan V. G., Danielyan F. D., Darevsky I. S., Ryskov A. P. Genomic Variation in Parthenogenetic Lizard Darevskia armeniaca: Evidence from DNA Fingerprinting Data // Journal of Heredity. — 2007. — Т. 98, № 2. — С. 173 – 178.
  32. ↑ Гречко В. В., Банникова А. А., Косушкин С. А., Рябинина Н. Л., Мильто К. Д., Даревский И. С., Крамеров Д. А. Молекулярно-генетическое разнообразие комплекса ящериц Darevskia raddei (Lacertidae: Sauria): ранние этапы видообразования // Молекулярная биология. — 2007. — Т. 41, № 5. — С. 839 – 851.

Ссылки

Данная страница на сайте WikiSort.ru содержит текст со страницы сайта "Википедия".

Если Вы хотите её отредактировать, то можете сделать это на странице редактирования в Википедии.

Если сделанные Вами правки не будут кем-нибудь удалены, то через несколько дней они появятся на сайте WikiSort.ru .



Текст в блоке "Читать" взят с сайта "Википедия" и доступен по лицензии Creative Commons Attribution-ShareAlike; в отдельных случаях могут действовать дополнительные условия.

Другой контент может иметь иную лицензию. Перед использованием материалов сайта WikiSort.ru внимательно изучите правила лицензирования конкретных элементов наполнения сайта.

2019-2024
WikiSort.ru - проект по пересортировке и дополнению контента Википедии