Бокопла́вы, или амфипо́ды, или разноно́гие ра́ки (лат.Amphipoda) — отряд высших раков из надотряда Peracarida. Известно около 9000 видов, распространённых в бентосе морей и пресных водоёмах всего мира; некоторые представители ведут амфибиотический образ жизни в полосе прибоя и заболоченных почвах. В отряде описаны немногочисленные паразитические формы, такие как китовые вши (семейство Cyamidae). Представители подотряда Hyperiidea и байкальскиеMacrohectopus branickii (подотряд Gammaridea) — планктонные организмы.
Этимология
Название Amphipoda происходит от древнегреческого др.-греч.ἀμφί (разный) и др.-греч.ποδύς (нога) и относится к двум типам ног этих животных. Одно из русскоязычных названий данного отряда — разноногие — является прямым переводом латинского наименования. В противовес этому, другой отряд ракообразных называется равноногие (Isopoda) и они имеют единый тип ног[2][3]
Размеры
Типичные бокоплавы имеют размеры менее 10 мм, но были зафиксированы и крупные экземпляры размером в 28 см. Бокоплавы таких размеров были сфотографированы на глубине 5300 м в Тихом океане[4], что служит примером глубоководного гигантизма. Отдельные части тел бокоплавов, выловленные в Атлантическом океане, при реконструкции указывают на возможную длину организма до 34 см. Экспонаты из обоих океанов[5] исследователи относят к одному и тому же виду — Alicella gigantea[6].
Взрослые особи самых маленьких представителей бокоплавов имеют не более 1 мм в длину[7].
Одним из важных лимитирующих размер бокоплавов факторов является концентрация растворённого в воде кислорода, которая в свою очередь зависит кроме всего прочего от атмосферного давления. В результате бокоплавы обитающие в озере Титикака на высоте 3800 метров над уровнем моря достигают максимальных размеров в 22 мм, тогда как в озере Байкал расположенном на высоте 455 метров над уровнем моря встречаются бокоплавы длиной до 90 мм[8].
Строение
Обычно тело сплюснуто с боков. В отличие от большинства групп высших раков, бокоплавы лишены карапакса — черта, независимо приобретённая разноногими раками[9]. Первый сегмент груди слит с головой, его конечности преобразованы в ногочелюсти[9]. Остальные 7 торакомеров остаются свободными и образуют грудной отдел — переон.
Грудные ноги бокоплавов неодинаковы по строению. Первые две пары заканчиваются ложными клешнями, служащими для захвата пищи. Следующие две пары ног заканчиваются коготками, направленными назад, а три последние пары — более длинные с направленными вперёд коготками. Лишенные клешней конечности используются бокоплавами для передвижения по субстрату. Жабры отходят от первых члеников конечностей II—VII грудных сегментов (в редких случаях только на III—VI)[9].
Брюшко делится на два отдела — плеосому и уросому, каждый из которых состоит из трех сегментов. Сегменты плеосомы несут плавательные двуветвистые конечности — плеоподы. На сегментах уросомы расположены также двуветвистые прыгательные ноги — уроподы. На конце брюшка расположена анальная лопасть, не гомологичнаятельсону других ракообразных[10]. У многих видов (например, морских козочек и др.) брюшко почти полностью редуцировано, число грудных ног сокращено.
Эволюция и филогенез
Ископаемые
Считается что бокоплавы оформились как самостоятельный отряд в нижних ярусах каменноугольного периода. Тем не менее в отсутствие карапакса, исключительно малое их количество (12 экземпляров) сохранилось в качестве ископаемых. До 1994 года было обнаружено всего несколько ископаемых представителей бокоплавов, которые сохранились в янтаре и датируются верхним эоценом и позднее[11]. В 2013 году был задокументирован бокоплав на 170 миллионов лет старше предыдущих находок. Он был обнаружен в слоях относящихся к Триасовому периоду на территории штата Невада и описан группой Марка Мак-Менамина под именем Rosagammarus minichiellus[12].
Классификация
Представленная ниже классификация бокоплавов (подотряды и надсемейства) представлена по схеме Мартина и Девиса от 2001 года[13].
↑ J. Laurens Barnard, Darl E. Bowers & Eugene C. Haderlie.Amphipoda: The Amphipods and Allies//Intertidal Invertebrates of California/ Robert H. Morris, Robert Hugh Morris, Donald Putnam Abbott & Eugene Clinton Haderlie.— Stanford University Press, 1980.— P.559–566.— ISBN 0-8047-1045-7.
↑ Claude de Broyer & Michael H. Thurston (1987). “New Atlantic material and redescription of the type specimens of the giant abyssal amphipod Alicella gigantea Chevreux (Crustacea)”. Zoologica Scripta. 16 (4): 335—350. DOI:10.1111/j.1463-6409.1987.tb00079.x.
1 2 3 Вестхайде В., Ригер Р.От артропод до иглокожих и хордовых//Зоология беспозвоночных.=Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere/пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова.— М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008.— Т.2.— С.590—593.— iv+513—935+iiiс.— 1000 экз.— ISBN 978-5-87317-495-9.
↑ Knopf, А., S. Koenemann, F.R. Schram, C. Wolff (2006). The urosome of the Pan- and Peracarida. Contributions to Zoology75 (1/2): 1—21
↑ E. L. Bousfield & G. O. Poinar, Jr. (1994). “A new terrestrial amphipod from tertiary amber deposits of Chiapas province, Southern Mexico”. Historical Biology. 7 (2): 105—114. DOI:10.1080/10292389409380448.
Другой контент может иметь иную лицензию. Перед использованием материалов сайта WikiSort.ru внимательно изучите правила лицензирования конкретных элементов наполнения сайта.
2019-2024 WikiSort.ru - проект по пересортировке и дополнению контента Википедии