Светляки | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Photuris lucicrescens | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
промежуточные ранги
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Lampyridae Latreille, 1817 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Подсемейства | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
и другие
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Светляки́ (лат. Lampyridae) — семейство жуков, характерной особенностью которых является наличие специальных органов свечения[1] — лантернов. Лантерны располагаются на последних брюшных сегментах, чаще всего под прозрачной кутикулой, и образованы крупными фотогенными клетками, которые обильно оплетены трахеями и нервами[1]. Под этими клетками находятся отражатели света — клетки, заполненные кристаллами мочевой кислоты. По трахеям к фотогенным клеткам поступает кислород, необходимый для происходящих здесь окислительных процессов. Порой способностью светиться обладают не только имаго жуков, но и их личинки и яйца. Личинки питаются слизнями и наземными гастроподами.
Представители семейства — наземные жуки, ведущие ночной образ жизни. Покровы тела мягкие или умеренно склеротизированные, верхняя сторона тела заметно уплощена. Половой диморфизм значительно выражен: у самок часто отсутствуют крылья и надкрылья, что делает их похожими на личинок. Личинки камподеовидного типа, ведут наземный или водный образ жизни. Жуки имеют редуцированный ротовой аппарат и не питаются, живя за счёт запаса питательных веществ, накопленных на личиночной стадии. Личинки же являются хищниками, питаются моллюсками и прячутся в их раковинах.
Семейство насчитывает около 2040 видов[1]. Наиболее разнообразно представлено в тропиках и субтропиках, скудно — в умеренном поясе. На территории стран бывшего СССР обитает 7 родов и около 20 видов. В России — 15 видов.
Семейство включает наземных жуков, ведущих ночной образ жизни. Голова небольшая, с крупными глазами. Усики 11-члениковые, короткие или умеренной длины, прикреплены на лбу, их форма варьирует от нитевидных до пиловидных и гребенчатых. Верхняя губа развитая. Покровы тела жуков данного семейства мягкие или умеренно склеротизированные. Верх тела заметно уплощён, переднеспинка частично или полностью прикрывает голову. Надкрылья в пунктировке, часто со следами рёбер. Средние тазики сдвинуты, соприкасаются. Крылья с выраженной анальной ячейкой. Жуки обычно имеют редуцированный ротовой аппарат и не питаются. Половой диморфизм часто выраженный значительный и преимущественно проявляется в редукции надкрыльев и крыльев у самок, из-за чего они внешне становятся очень похожими на личинок.
Личинки камподеовидного типа, прямые, несколько уплощённые в дорсовентральном направлении, преимущественно тёмно окрашенные[2]. Переднегрудь крупнее средне- и заднегруди. Голова большей своей частью втянута в неё. Прослеживается тенденция к образованию плоских боковых выростов на тергитах: личинки представителей родов Lampyris и Luciola бока тергитов брюшных сегментов несколько вытянуты в сторону и назад. Голова у личинок очень маленькая, преимущественно удлинённая, у личинок рода Lampyris почти квадратная. Головные швы хорошо развитые. Верхняя губа отсутствует. Мандибулы серповидные, с внутренним сосательным каналом, сильно склеротизированные. Сложные глаза отсутствуют[2]. По бокам головы имеются крупные светлые простые глазки. Усики трёхчлениковые. Третий членик очень маленький, располагается на плоской площадке у вершины второго членика рядом с чувствующим придатком, как у представителей семейства мягкотелок[2].
Личинки наземные или водные. Водные личинки обладают боковыми брюшными жабрами, разделёнными на 2 ветви. Личинки питаются мелкими беспозвоночными, преимущественно наземными моллюсками, в раковинах которых часто укрываются сами.
Свечение у светляков служит для коммуникации между особями[3]. У представителей данного семейства выделяют практически все сигналы, которые так или иначе связаны с половым поведением, защитные и территориальные сигналы: будь то призывные и поисковые сигналы самцов, сигналы «согласия», «отказа» и «посткопулятивные» сигналы самок, а также сигналы агрессии и даже световую мимикрию. Однако, не каждый вид имеет весь спектр вышеперечисленных сигналов. Некоторые виды, например, Lampyris noctiluca, способны испускать только призывные сигналы, а у большинства представителей родов Photinus и Photuris различия между призывными и поисковыми сигналами у самцов отсутствуют. При этом, только у самок рода Photuris наблюдается явление световой мимикрии, при которой самки испускают сигналы характерные для видов рода Photinus. Самцы Photinus, привлечённые подобными сигналами, являются пищей для хищных самок рода Photuris[4][5][6].
В световой коммуникации светляков выделяют две базовые коммуникативные системы[7][8]. При первом типе системы особи одного пола (преимущественно это нелетающие самки) производят видоспецифичные коммуникативные сигналы, привлекающие особей противоположного пола, и выполняющие тем самым функцию «маяка». Такой тип системы характерен для светляков родов Lampyris, Phengodes, Diplocadon, Dioptoma, Pyrophorus и многих других. При этом наличие собственных световых сигналов у летающих особей противоположного пола является необязательным.
При системе второго типа летающие особи одного пола (преимущественно это самцы) производят видоспецифичные световые сигналы, в ответ на которые особи другого пола производят видоспецифичные или полоспецифичные ответы. Подобный тип коммуникативной системы встречается у многих видов светляков, в основном у подсемейств Lampyrinae и Photurinae, обитающих на территории Северной и Южной Америки[3].
Существуют также виды с промежуточными формами коммуникативных систем. У светляка Phausis reticulata и самцы, и самки испускают долговременное свечение, а в случае опасности самки способны прекращать свечение[4]. У вида Dioptoma adamsi нелетающие самки привлекают неиспускающих световые сигналы самцов длительным свечением. Однако самцы этого вида при сексуальном возбуждении испускают вспышки зелёного света[9]. У некоторых синхронизирующихся видов из рода Pteroptix присутствуют обе коммуникативные системы, которые используются жуками при различных условиях. Синхронные вспышки больших количеств особей для сбора их в стаи, внутри которых используется обмен коммуникативными сигналами между самцами и самками[10][11]. Сходное поведение отмечается также у видов Luciola discicollis и Luciola obsolenta[12].
Органы свечения светляков (лантерны) представлены одним крупным световым органом на последних абдоминальных стернитах, либо множеством мелких световых органов, которые расположены более-менее равномерно по всему телу. Форма, расположение и количество световых органов у различных видов светляков сильно варьирует. Например, у представителей рода Phengodes, Diplocladon, Harmatelia и ряда других тропических видов мелкие световые органы находятся на дорсальной стороне каждого из абдоминальных стернитов. У европейских, африканских, американских, азиатских и дальневосточных видов светляков обычно имеется один крупный орган свечения, расположенный на вентральной стороне двух последних абдоминальных стернитов.
Личинки преобладающего большинства видов также имеют на своём теле парные или множественные мелкие органы свечения.
Выделяют шесть типов морфологического строения органов свечения[13]. Первые три типа строения светового органа характеризуются отсутствием между трахеями и фотоцитами т. н. концевых клеток. Они являются специфичными для фотогенной ткани и не встречаются в других органах[14][15][16][17]
В реакции свечения участвуют несколько химических соединений. Одно из них, устойчиво к нагреванию и присутствует в небольшом количестве — люциферин. Другое вещество — фермент люцифераза. Также для реакции свечения необходима ещё и аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Люцифераза представляет собой белок, богатый сульфгидрильными группами.
Свет образуется при окислении люциферина. Без люциферазы скорость реакции между люциферином и кислородом крайне низкая, катализация люциферазой значительно повышает её скорость. В качестве кофактора требуется АТФ.[30]
Реакция, катализируемая люциферазой светлячка, проходит в две стадии:
Свет возникает при переходе оксилюциферина из возбуждённого состояния в основное. При этом оксилюциферин связан с молекулой фермента и в зависимости от гидрофобности микроокружения возбуждённого оксилюциферина испускаемый свет варьирует у различных видов светлячков от жёлто-зелёного (при более гидрофобном микроокружении) до красного (при менее гидрофобном). Дело в том, что при более полярном микроокружении часть энергии рассеивается. Люциферазы из различных светляков генерируют биолюминесценцию с максимумами от 548 до 620 нм. В целом энергетическая эффективность реакции очень высокая: практически вся энергия реакции трансформируется в свет без испускания тепла.
Все жуки содержат один и тот же люциферин. Люциферазы, напротив, у разных видов различны. Отсюда следует, что изменение окраски свечения зависит от строения фермента. Как показали исследования, температура и pH среды оказывают существенное влияние на окраску свечения. На микроскопическом уровне свечение свойственно только цитоплазме клеток, ядро при этом остается тёмным. Свечение испускается находящимися в цитоплазме фотогенными гранулами. При исследовании в ультрафиолетовых лучах свежих срезов фотогенных клеток эти гранулы можно обнаружить по их другому свойству — флуоресценции,— зависящему от наличия люциферина.
Квантовый выход реакции по сравнению с классическими примерами люминесценции необычайно высок, приближается к единице. Иными словами, на каждую молекулу люциферина, участвующую в реакции, испускается один квант света.
Физические характеристики испускаемого жуками света тщательно изучены у очень многих видов. Это всегда монохроматическое, неполяризованное излучение. Оно не сопровождается повышением температуры. Обычно каждый вид излучает свечение одного, строго определённого цвета, но известны жуки, у которых свечение самцов и самок имеет разную окраску.
Принято выделять четыре основных типа световых сигналов, которые характерны для различных представителей семейства светляков[13]:
Многие виды светляков столь хорошо регулируют процессы свечения, что способны уменьшать и увеличивать силу света или испускать прерывистый свет. Некоторые тропические светляки замечательны тем, что все их особи, слетевшиеся вместе, вспыхивают и гаснут одновременно.
Коэффициент полезного действия фонариков светлячков необыкновенно высок. Если в лампе накаливания в видимый свет превращается лишь 5 % энергии (остальная рассеивается в виде тепла), то у светлячков в световые лучи переходит от 87 до 98 % энергии.
После спаривания самка откладывает яйца, из которых выходят активно питающиеся личинки. Выросшая личинка окукливается под камнями или под корой деревьев. Куколка зимует, а весной из неё выходит жук.
Incertae Sedis («таксон неопределенного положения»):
Данная страница на сайте WikiSort.ru содержит текст со страницы сайта "Википедия".
Если Вы хотите её отредактировать, то можете сделать это на странице редактирования в Википедии.
Если сделанные Вами правки не будут кем-нибудь удалены, то через несколько дней они появятся на сайте WikiSort.ru .