| Плоские черви | |||||||||||||||
 Турбеллярия Pseudoceros dimidiatus | |||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
промежуточные ранги
| |||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||
|
Platyhelminthes Gegenbaur, 1859 | |||||||||||||||
| Классы | |||||||||||||||
| |||||||||||||||
| |||||||||||||||
Пло́ские че́рви (лат. Plathelminthes, Platyhelminthes, от др.-греч. πλατύς — широкий и ἕλμινθος — гельминт) — тип первичноротых беспозвоночных (Protostomia). Представители класса ресничных червей обитают в солёных и пресных водах, некоторые виды приспособились к жизни во влажных наземных местообитаниях. Представители остальных классов ведут исключительно паразитический образ жизни, паразитируя на различных животных, как позвоночных, так и беспозвоночных.
Из ресничных червей наиболее известны пресноводные планарии, из паразитических — дигенетические сосальщики (печёночная двуустка, кошачья двуустка, шистосомы) и ленточные черви (широкий лентец, бычий цепень, свиной цепень, эхинококк).
В составе класса ресничных червей ранее рассматривали ряд других таксонов беспозвоночных, обладающих червеобразной формой и лишённых полости тела: немертодерматид, бескишечных турбеллярий и ксенотурбеллид (ныне объединены в составе типа Xenacoelomorpha), а также гнатостомулид (ныне самостоятельный тип в кладе Gnathifera).
Анатомия и физиология
Общая характеристика
Плоские черви — двусторонне-симметричные животные, и, как и все Bilateria, имеют три основных клеточных слоя: эктодерму, мезодерму и энтодерму[1]. Однако, в отличие от большинства Bilateria, плоские черви не имеют полости тела. Они не имеют дыхательной и кровеносной систем, поэтому кислород и углекислый газ перемещаются по их телу путём простой диффузии. Поскольку дыхание идёт через поверхность тела, плоские черви крайне чувствительны к высыханию и в связи с этим населяют местообитания с достаточной влажностью: морские и пресные воды, влажные наземные местообитания, такие как листовой опад или частицы почвы, очень многие представители ведут паразитический образ жизни и обитают внутри других животных[1].
Пространство между кожей и внутренними органами заполнено мезенхимой — соединительной тканью, укреплённой коллагеновыми волокнами, которые выступают в роли скелетных элементов и точек крепления мышц. По мезенхиме путём простой диффузии перемещаются кислород, питательные вещества и продукты обмена, которые попадают в неё из внутренних органов. Мезенхима состоит из клеток двух типов: основных клеток, содержащих много вакуолей, и стволовых клеток, которые могут превращаться в клетки любых других типов. Стволовые клетки обеспечивают заживление повреждений и регенерацию при бесполом размножении[1].
Как правило, плоские черви не имеют анального отверстия, и непереваренные остатки пищи выводятся наружу через рот. Однако некоторые виды со значительной длиной тела всё-таки имеют анус, а некоторые представители имеют сложный разветвлённый кишечник, открывающийся наружу несколькими анусами. Кишка выстлана одним слоем эндодермальных клеток, которые расщепляют пищу и всасывают питательные вещества. У многих паразитических форм пищеварительная система редуцирована, поскольку необходимое питание обеспечивается хозяином и всасывается всей поверхностью тела[1].
Как и другие многоклеточные животные, плоские черви вынуждены поддерживать водно-ионный баланс с окружающей средой. Паразитические виды и обитатели морских вод вынуждены бороться с обезвоживанием, а пресноводные формы, напротив, должны препятствовать избыточному накоплению воды в тканях, поскольку вода стремится проникнуть внутрь их тела в силу осмоса. Для этих целей у плоских червей имеются специальные органы выделения — протонефридии. На их концах в мезенхиме находятся так называемые клетки мерцающего пламени, которые за счёт интенсивного биения жгутиков загоняют воду с растворёнными веществами из мезодермы в протонефридии. Далее вода движется по тонким канальцам, выстланным клетками с микроворсинками и жгутиками, которые всасывают обратно часть воды и растворённых в ней веществ. Излишек воды и растворённых в ней солей покидает тело червя через отверстие — нефридиопор, которым кончается протонефридий[1].
У большинства плоских червей основная масса нервных клеток сконцентрирована в головном конце тела. Многие виды имеют кольцо из ганглиев в головном отделе (мозг) с отходящими от него продольными нервными стволами. У некоторых видов даже имеются примитивные органы чувств — глазки. Многие плоские черви, особенно паразитические, — гермафродиты[1].
Внешний вид
Большинство свободноживущих плоских червей достигают в длину менее 1 мм[2]. Самые мелкие плоские черви относятся к классу трематод, взрослая особь мелких видов может достигать 0,2 мм[3].Однако известны и весьма крупные формы, имеющие длину более 1 см. Например, планария Rimacephalus arecepta, обитающая в озере Байкал, достигает 60 см в длину. Как правило, чем крупнее червь, тем сильнее уплощено его тело[4] (это связано с особенностями внутреннего транспорта, который целиком обеспечивается диффузией). Паразиты, например, печёночная двуустка (Fasciola hepatica), достигает нескольких см в длину. Самый крупный представитель плоских червей — широкий лентец (Diphyllobothrium latum) — имеет тело длиной 25 м[5]. Некоторые плоские черви, такие как морские поликладиды, имеют очень необычную расцветку, из-за которой их нередко путают с голожаберными моллюсками и донными гребневиками[6].
Покровы
Стенка тела-кожно-мускульный мешок. Кожно-мускульный мешок состоит из однослойного эпителия и трех слоев гладких мышц: кольцевые, косые и продольные. У сосальщиков и ленточных червей имеется поверхностный слой-тугумент, у ресничных-реснички.
Паренхима
Заполняет промежутки между органами, выполняет опорную функцию и служит депо питательных веществ.
Мускулатура
Представлена тремя слоями гладких мышц: косые, кольцевые и продольные.
Нервная система
Представлена парными узлами (ганглиями) и отходящими от них продольными стволами, которые соединяются кольцевыми перемычками. Такой тип нервной системы называется стволовым (ортогон).
Органы чувств
Органы зрения и статоцисты у свободноживущих, органы осязания и вкуса. У ресничных червей имеется два светочувствительных глазка и осязательные лопасти на передней части тела. У ленточных и сосальщиков органы чувств слабо развиты, ввиду паразитического образа жизни, имеются органы химического чувства.
Пищеварительная система
Состоит из ротового отверстия и двух отделов кишечника: переднего, представленного глоткой, и среднего, слепо замкнутого. Непереваренные остатки пищи, как и у кишечнополостных, выводится наружу через ротовое отверстие. У некоторых паразитических плоских червей (например, ленточных) пищеварительная система вообще отсутствует и питательные вещества поступают через покровы.
Выделительная система
Выделительная система протонефридиального типа. Протонефридии-система канальцев, которая начинается в паренхиме клеткой с пучком ресничек и заканчивается общим выделительным протоком.
Внутренний транспорт
Репродуктивная система
Плоские черви гермафродиты. Паразитические формы имеют сложный жизненный цикл.
Локомоция
Свободноживущие турбеллярии могут передвигаться различным образом. Некоторые скользят по поверхности дна (или другого субстрата) или же плавают с помощью ресничек расположенных на поверхности тела. Другие могут использовать для той же цели мышцы. У разных турбеллярий можно наблюдать широкий спектр движений. Их тело может сокращаться или вытягиваться, они могут изгибать тело под большим углом, поворачиваться во всех направлениях, совершать ундулирующие движения. По телу некоторых из них пробегают перистальтические волны. Механизм локомоции в основном коррелирует с массой тела - более мелкие трубеллярии чаще используют только лишь движение ресничек (перистальтика, если таковая наблюдается, предназначена для процесса пищеварения), а более крупные задействуют мышцы тела. У некоторых групп, вентральная поверхность тела образует специализированный орган локомоции, которая осуществляется путём его сокращения. Отдельные крупные турбеллярии (Polycladida) осуществляют поступательное движение путём дорсовентральной ундуляции боковых краёв тела[7].
В отличие от свободноживущих турбеллярий, эндопаразиты Neodermata имеют ограниченные способности к локомоции, проявляемые в основном в тех фазах жизненного цикла, в которых паразиту требуется покинуть предыдущего хозяина и найти, а потом заразить нового. Трематоды, например, имеют покрытый ресничками эпидермис на стадии мирацидия, который помогает личинке свободно плавать в воде до встречи с хозяином — брюхоногим моллюском[8]. На более поздней стадии развития трематод, церкарии, эти формы обладают мускулистым хвостом, позволяющим им плавать в поисках очередного хозяина (которым является позвоночное животное)[9]. Аспидогастры имеют одну личиночную стадию, на которой имеется ресничная плавающая личинка[10].
У моногеней имеется одна промежуточная стадия развития — свободноплавающая личинка онкомирацидий. Её эпидермис несёт несколько поясов ресничных клеток с помощью которых личинка может плавать[11]. Моногенеи в своём большинстве являются эктопаразитами, и, в отличие от трематод, сохраняют ограниченную подвижность на стадии взрослой особи. Чередуя прикрепление к телу хозяина с помощью прикрепительного диска расположенного на задней части особи и с помощью головной присоски, червь может передвигаться по поверхности тела хозяина[12].
Многие виды эндопаразитических ленточных червей обходятся вообще без механизмов локомоции. Это происходит в тех случаях, когда жизненный цикл червя не предполагает водную фазу, как например происходит у представителей рода Taeniidae. Другие же виды цестод имеют стадию ресничной свободноплавающей личинки наподобие других Neodermata. У ленточных червей, например у представителей рода Diphyllobothrium такая личинка называется корацидий[13].
Примечания
- 1 2 3 4 5 6 The Platyhelminthes // Invertebrate Zoology / Anderson, D.T.. — Oxford University Press, 2001. — P. 58–80. — ISBN 0-19-551368-1.
- ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 404.
- ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 454.
- ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 404—405.
- ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 465.
- ↑ Вестхайде, Ригер, 2008, с. 220.
- ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 413.
- ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 449.
- ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 449-450.
- ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 460.
- ↑ Вестхайде, Ригер, 2008, с. 253—258.
- ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 461.
- ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 468.
Литература
- Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Протисты и низшие многоклеточные // Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 1. — 496 с.
- Зоология беспозвоночных : в 2 т. / под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод. — 512, [8] с. — ISBN 978-5-87317-491-1.
Ссылки
- GlobalWorming Сайт проекта по изучению морских свободноживущих плоских червей.
- World list of turbellarian worms: Acoelomorpha, Catenulida, Rhabditophora (formerly class Turbellaria of the phylum Platyhelminthes) : (part of WoRMS - the World Register of Marine Species) : [англ.] / VLIZ. (Проверено 21 августа 2018).
- Platyhelminthes (англ.) в базе данных World Register of Marine Species. (Проверено 21 августа 2018).
Данная страница на сайте WikiSort.ru содержит текст со страницы сайта "Википедия".
Если Вы хотите её отредактировать, то можете сделать это на странице редактирования в Википедии.
Если сделанные Вами правки не будут кем-нибудь удалены, то через несколько дней они появятся на сайте WikiSort.ru .