Lophophorata | |||||||||||||||
Пресноводная мшанка с удлинённым лофофором | |||||||||||||||
Научная классификация | |||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
промежуточные ранги
| |||||||||||||||
Международное научное название | |||||||||||||||
Типы | |||||||||||||||
| |||||||||||||||
|
Lophophorata (лат., от греч. λοφος — гребень, пучок и греч. φορε, φορος — ношу) — традиционно выделяемая группа водных беспозвоночных, содержащая три современных типа: плеченогих (Brachiopoda), мшанок (Bryozoa) и форонид (Phoronida)[2][3], а также ряд вымерших таксонов. Иногда в состав Lophophorata включают внутрипорошицевых (Entoprocta)[4]. Характерной чертой, объединяющей представителей данной группы, является наличие особого органа питания — лофофора, приспособленного для питания взвешенными в воде частицами[2].
Внешний облик представителей различных групп Lophophorata сильно различается. Тело форонид вытянутое, червеобразное, напоминает актиний или многощетинковых червей. Тело брахиопод заключено в двустворчатую раковину, как у двустворчатых моллюсков, однако у брахиопод створки прикрывают верхнюю и нижнюю часть тела, а у двустворчатых — левую и правую[5]. Мшанки ведут колониальный образ жизни, их колонии внешне похожи на скопления морских водорослей или колонии миниатюрных кораллов[2]. Отдельные особи в колонии мшанок называются зооидами и являются генетически идентичными потомками одной особи — родоначальницы колонии, однако в их колониях возможен полиморфизм[6]. Внутрипорошицевые также являются колониальными организмами, их зооиды по длине не превосходят 1 мм[7] и неспособны к одиночному образу жизни, то есть, по сути, не являются самодостаточными организмами[8].
Lophophorata — водные сидячие организмы, питающиеся пищевыми частицами, взвешенными в воде. Их тело заключено в секретируемый наружный скелет, двустворчатую раковину или трубочку, имеющую единственное отверстие. Поскольку сообщение с внешней средой (т. е. питание, дефекация, экскреция, выведение половых продуктов) возможно только через отверстие экзоскелета, раковины или трубочки, то рот, анус, выделительные (в случае наличия метанефридиев или целомодуктов) и половые отверстия располагаются близко друг к другу на переднем конце тела. Кишечник в этом случае имеет U-образную форму. Анус расположен дорсально по отношению к ротовому отверстию[2].
Как указывалось выше, питание Lophophorata осуществляется при помощи особого органа — лофофора. Наиболее просто устроенный лофофор (обычно у мелких видов) — воронковидный венчик щупалец, покрытых ресничками, вокруг ротового отверстия. Однако у более крупных представителей он часто имеет подковообразную или спиральную форму. У всех лофофорат, кроме внутрипорошицевых, анальное отверстие располагается снаружи от венчика щупалец, но рядом с ним. Щупальца полые, внутри них продолжается вторичная полость тела. Основное назначение лофофора — создание тока воды, необходимого для эффективного фильтрационного питания. Реснички на латеральных щупальцах создают ток воды, которая сначала входит в широкий, открытый наружу конец воронки, а затем выходит в промежутках между щупальцами. Задержанные латеральными ресничками пищевые частички связываются слизью и вместе с ней гонятся ко рту фронтальными ресничками, расположенными на внутренней стороне щупалец[2] (подобный механизм не характерен для внутрипорошицевых, подробнее см. ниже). У плеченогих лофофор видоизменён в две спирально закрученные «руки», усаженные мерцательными ресничками и располагающиеся между створок раковины, поэтому её створки должны быть открытыми для обеспечения работы органа[9].
Тело лофофорат разделяется на 2 (возможно, 3) отдела, каждый из которых содержит целомическую полость. Первый отдел — мезосома — вмещает мезоцель, или лофофоральный целом (лофофор, таким образом, является частью мезосомы). Большая часть тела представлена задней метасомой — туловищным целомом. Впереди мезосомы может находиться крошечная передне-дорсальная доля — эпистом, нависающий над ртом. Традиционно эпистом рассматривали как особый отдел тела лофофорат, однако в последнее время многие авторы склоняются к тому, что полость эпистома не может рассматриваться как целомическая и сам эпистом не является отделом тела Lophophorata[10].
Дробление Lophophorata радиальное. В результате эмбрионального развития формируются пелагические личинки, которые по прошествии метаморфоза становятся сидячими бентосными взрослыми животными[11].
Ранее группу Lophophorata относили к вторичноротым животным. Сейчас лофофораты отнесены к надтипу Спиральные[12] (т. е. к первичноротым) вместе с аннелидами и моллюсками. Среди лофофорат много ископаемых видов, например, известно более 10 тыс. видов вымерших плеченогих, хотя в настоящее время известно всего около 280 современных видов, входящих в эту группу[13]. Кроме того, вымершие представители хедереллид[en], микроконхид[en], корнулитид[en] и тентакулид[en], скорее всего, также относились к лофофоратам, о чем свидетельствуют палеонтологические находки[14]. С 2017 года в состав группы включают хиолитов[15].
Относительно включения внутрипорошицевых в состав Lophophorata нет единого мнения. Для внутрипорошицевых, как и для остальных лофофорат, также характерен лофофор, однако по ряду признаков они значительно отличаются от других Lophophorata. Так, у внутрипорошицевых наблюдается спиральное (а не радиальное) дробление, отсутствие целома (в том числе в щупальцах нет полостей целома), анус располагается внутри лофофора. Кроме того, у них иначе функционирует лофофор: вода входит в нижней части венчика и выходит из верхней, в то время как у Lophophorata направление воды обратное[11].
Относительно поли- или монофилии Lophophorata также существуют различные точки зрения. Так, по данным филогенетических исследований 2006 и 2008 годов Lophophorata представляет собой полифилетическую группу[3][16]. Тем не менее, филогенетический анализ, проведённый в 2013 году, показал, что Lophophorata — монофилетический таксон и что форониды и мшанки являются сестринскими группами[17].
Эта статья входит в число добротных статей русскоязычного раздела Википедии. |
Данная страница на сайте WikiSort.ru содержит текст со страницы сайта "Википедия".
Если Вы хотите её отредактировать, то можете сделать это на странице редактирования в Википедии.
Если сделанные Вами правки не будут кем-нибудь удалены, то через несколько дней они появятся на сайте WikiSort.ru .