Каллиграмматиды[1] (лат. Kalligrammatidae) — семейство вымерших насекомых из отряда сетчатокрылых (Neuroptera). Представители семейства обитали на Земле во временной промежуток со среднего юрского периода до начала среднего мелового периода на территории современной Европы, Азии и Южной Америки.
Сходство ряда особенностей морфологии и экологии каллиграмматид с чешуекрылыми (бабочками) привело к тому, что в английском языке их иногда называют «бабочками юрского периода» (butterflies of the Jurassic)[2], хотя они принадлежат к совершенно другому отряду насекомых.
Распространение
Представители семейства известны по ископаемым останкам из отложений Западной Европы, Британских островов, Центральной Азии и Китая. Большинство описанных видов (31 вид) известны по юрским и меловым окаменелостям, найденным в Китае. Восемь видов известны из Казахстана, окаменелости двух видов были найдены в России. Один вид описан из Монголии. С территории Германии было описано 4 вида, и еще один — из Великобритании[2]. Только один род, включающий два вида, был описан с территории Бразилии[3]. Род Kalligrammula был широко распространён в Европе и Азии вплоть до середины мела, это подтверждает версию, что характер флоры на этих территориях мог быть достаточно однородным.
Наиболее древние представители семейства описаны по окаменелостям из келловейского яруса формаций Haifanggou и Daohugou в Китае[4][5]. Обитавшие в юрский период виды известны из Азии и Европы. Виды из мелового периода встречаются реже, их находки известны из Евразии. Наиболее поздние находки семейства отмечены из мелового бирманского янтаря [6].
Морфология
Из-за сходного с бабочками образа жизни каллиграмматиды приобрели многие общие с ними признаки[7].
Все виды известны по компрессионным отпечаткам фоссилий, которые сохранились в слоях мягкой осадочной породы. Многие виды известны только по отпечаткам передней части туловища или крыльев, некоторые — по целиком сохранившимся отпечаткам. Усики обычно не длиннее передних крыльев, простой структуры, нитевидной формы.
Существует вариация ротового аппарата, который обычно представлен длинным хоботком от 8 до 20 мм, но некоторые базальные виды имеют более четко организованные челюсти. По бокам от хоботка располагались длинные густо опушённые максиллярные щупики, как у современных бабочек из семейства Nymphalidae. Внутри хоботка одной из окаменелостей были обнаружены остатки сладковатой жидкости древнего растения. Впрочем, на телах большинства изученных экземпляров палеоэнтомологи не смогли найти пыльцу. Единственным исключением стал казахстанский представитель рода Meioneurites — на его максиллярных щупиках были найдены пыльцевые зерна хвойных Cheirolepidaceae. Возможно, особые ребристые чешуйки, покрывавшие щупики, предназначались для переноса пыльцы[7].
Длина переднего крыла обычно более 50 мм, в среднем 70—90 мм. Крылья большие, яйцевидной или треугольной формы, часто с расположенным в их центре глазчатым пятном и многочисленными близко расположенными разветвляющимися жилками[2]. Система параллельных жилок занимает почти всё крыло. Значительная её часть образована жилками МР[8]. Также для жилкования крыльев представителей семейства характерны многочисленные поперечные жилки[8].
Большинство видов также имеют отчётливо развитые чешуйки на крыльях, сходные с таковыми у современных чешуекрылых (бабочек). Выделяют два типа чешуек: с широким основанием, суживающиеся к кончику, и более узкие, имеющие лопатообразную форму[7]. Вид Makarkinia kerneri обладает наибольшей длиной крыла среди известных представителей отрядом сетчатокрылых, которая достигала 100—160 мм[3], следовательно, размах крыльев этого вида составлял свыше 32 см. Он происходит из отложений бразильской формации Сантана возрастом около 110 млн лет. Близкородственный к нему вид Makarkinia adamsi имел размах крыльев до 160 мм. Как и у бабочек, крылья представителей семейства были покрыты чешуйками, однако их расположение отличалось — на основных жилках крыла у них находились крупные чешуйки с 3—8 продольными рёбрами, а на остальных участках — чешуйки меньшего размера. Тогда как у бабочек чешуйки на жилках, как правило, отсутствуют. На крыльях многих каллиграмматид, как и у многих современных дневных бабочек, имелись глазчатые пятна. Согласно результатам спектроскопии, их рисунок был образован скоплением пигмента меланина, как и у бабочек[7].
Виды по меньшей мере одного рода, Oregramma, обладают удлинённым яйцекладом в форме копья.
Палеобиология
Считается, что крупный размер тела и большие крылья делали представителей семейства плохими летунами[2]. Цветные узоры на крыльях многих видов указывают на то, что они вели дневной образ жизни, подобно современным бабочкам. Глазчатые пятна на крыльях многих видов, например рода Sophogramma[2], служили для отпугивания потенциальных хищников. Строение ротового аппарата свидетельствует о том, что представители семейства, вероятно, были опылителями и питались пыльцой и соками хвойных растений[2][3][9] из семейства Bennettitales и Cheirolepidiaceae[4][9]. Питание пыльцой является уникальным для сетчатокрылых, так как большинство современных видов хищники. Среди современных сетчатокрылых пыльцой питаются только представители группы Nemopteridae.
Вероятно, каллиграмматиды своими длинными яйцекладами вводили яйца в растительные побеги, а их вылупившиеся личинки прогрызали в них ходы. Подтверждением этой теории могут служить отпечатки беннеттитовых растений, проеденных изнутри ходами[7].
В середине мелового периода появились первые цветковые растения, которые вытеснили голосеменные, с которыми были связаны представители семейства, что, вероятно, и спровоцировало их вымирание[7].
Классификация
- Kalligrammatinae
- Kallihemerobiinae
- Meioneurinae
- Oregrammatinae
- Sophogrammatinae
- Роды incertae sedis
Филогения
Предполагаемая филогения семейства[2]:
| Kalligrammatidae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
См. также
Примечания
- ↑ Панфилов Д. В. Каллиграмматиды (Neuroptera, Kalligrammatidae) из юрских отложений Каратау // Юрские насекомые Каратау. — М.: Наука, 1968. — С. 166—174.
- 1 2 3 4 5 6 7 Yang, Q.; Wang, Y.; Labandeira, C. C.; Shih, C.; Ren, D. (2014). “Mesozoic lacewings from China provide phylogenetic insight into evolution of the Kalligrammatidae (Neuroptera)”. BMC Evolutionary Biology. 14: 126. DOI:10.1186/1471-2148-14-126.
- 1 2 3 Bechly, G.; Makarkin, V. N. (2016). “A new gigantic lacewing species (Insecta: Neuroptera) from the Lower Cretaceous of Brazil confirms the occurrence of Kalligrammatidae in the Americas”. Cretaceous Research. in press. DOI:10.1016/j.cretres.2015.10.014.
- 1 2 Liu, Q.; Khramov, A. V.; Zhang, H.; Jarzembowski, E. A. (2015). “Two new species of Kalligrammula Handlirsch, 1919 (Insecta, Neuroptera, Kalligrammatidae) from the Jurassic of China and Kazakhstan”. Journal of Paleontology. 89: 405—410. DOI:10.1017/jpa.2015.25.
- ↑ †Kalligammatidae (англ.) информация на сайте Fossilworks. (Проверено 1 февраля 2016)
- ↑ Qing Liu, Xiumei Lu, Qingqing Zhang, Jun Chen, Xiaoting Zheng. High niche diversity in Mesozoic pollinating lacewings (англ.) // Nature Communications. — 2018-09-17. — Vol. 9, iss. 1. — ISSN 2041-1723. — DOI:10.1038/s41467-018-06120-5.
- 1 2 3 4 5 6 Labandeira, C. C.; Yang, Q.; Santiago-Blay, J. A.; Hotton, C. L.; Monteiro, A.; Wang, Y.-J.; Goreva, Y.; Shih, C.K.; Siljeström, S.; Rose, T. R.; Dilcher, D. L.; Ren, D. (2016). “The evolutionary convergence of mid-Mesozoic lacewings and Cenozoic butterflies”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 283 (1824). DOI:10.1098/rspb.2015.2893.
- 1 2 Б. Б. Родендорф, А. П. Расницын (ред.). Историческое развитие класса насекомых. Труды Палеонтологического института, т. 178. — М.: Наука, 1980. 256 с.
- 1 2 Labandeira, C. C. (2010). “The pollination of Mid Mesozoic seed plants and the early history of long-proboscid insects”. Annals of the Missouri Botanical Garden. 97 (4): 469—513.
Данная страница на сайте WikiSort.ru содержит текст со страницы сайта "Википедия".
Если Вы хотите её отредактировать, то можете сделать это на странице редактирования в Википедии.
Если сделанные Вами правки не будут кем-нибудь удалены, то через несколько дней они появятся на сайте WikiSort.ru .