WikiSort.ru - Не сортированное

Пресмыкающиеся

У пресмыкающихся бипедализм впервые возник в среднетриасовом периоде у древних архозавров группы Ornithodira и получил дальнейшее развитие у динозавроморфов.

Примитивные группы древних амниот изначально передвигались на четырёх широко расставленных в стороны конечностях, которые при локомоции раздвигались медиалатерально и не были способны постоянно поддерживать туловище над землёй (отсюда — «пресмыкание»), что соответствовало характерному для них менее интенсивному обмену веществ и сравнительно малоподвижному образу жизни. Современные пресмыкающиеся в основном сохраняют подобный (примитивный в эволюционном плане) характер локомоции, однако у некоторых продвинутых групп древних рептилий её развитие пошло в ином направлении — их конечности стали перемещаться непосредственно под туловище, занимая более габитуально вертикальное (выпрямленное) положение, что соответствовало более подвижному образу жизни, связанному с бегом и активным преследованием добычи (из современных рептилий только у крокодилов конечности могут занимать положение под туловищем, причём исключительно при беге).

У зверозубых рептилий цинодонтов (предков млекопитающих) при этом хвост значительно уменьшается в размерах и перестаёт играть какую-либо роль в локомоции (впоследствии у некоторых форм мог вторично появляться длинный хвост, однако он уже скорее напоминал крысиный и не имел мощной мускулатуры, характерной для хвоста других рептилий), позвоночник приобретает способность к вертикальному изгибу во время бега на четырёх ногах (при одновременном уменьшении способности к поперечному изгибу), лобковая и седалищная кости уменьшаются в размерах, а подвздошная — увеличивается, обеспечивая надёжную опору для сильных мышц конечностей. Эта группа рептилий стала специализироваться к бегу на четырёх ногах, аналогично современным хищным млекопитающим, и достигла большого эволюционного успеха на протяжении пермского периода, но по какой-то причине практически сошла со сцены в мезозое — все известные мезозойские формы зверозубых рептилий и млекопитающих имеют очень мелкие размеры.

У текодонтов, напротив, лобковая и седалищная кости начали удлиняться, передние ноги — укорачиваться, а тяжёлый длинный хвост, практически лишившийся подвижности из-за срастания тазовых костей, превратился в балансир, уравновешивающий массу вытянутого туловища. Задние конечности при ходьбе стали перемещаться в парасагиттальной плоскости, голеностопный сустав получил возможность пружинить при ходьбе, что способствовало более экономному расходу сил, а опора переместилась на средний (третий) палец. Это позволило многим группам текодонтов перейти к факультативной, или даже габитуальной, бипедальности, подобно современным бегающим птицам, специализировавшись на беге на двух ногах.

В обеих группах данные изменения должны были сопровождаться значительным повышением интенсивности обмена веществ, поскольку постоянное поддержание тела над землёй и длительная локомоторная активность требовали намного больших энергозатрат по сравнению с «пресмыканием». Однако проследить подобные изменения на палеонтологическом материале сложно. Достоверно известно, однако, что потомки данных групп рептилий — соответственно млекопитающие и птицы — имеют интенсивный обмен веществ и эндотермную систему терморегуляции (теплокровность).

Непосредственные потомки текодонтов — ранние динозавры, как ящеротазовые, так и птицетазовые — были активными хищниками, как минимум часть времени передвигавшимися на задних конечностях, что способствовало их быстрому прогрессу, особенно после вымирания большинства зверозубых рептилий на рубеже пермского и триасового периода. В юрском периоде почти все более-менее крупные наземные животные (свыше метра в длину) были динозаврами.

Постепенно часть динозавров переходит на растительную пищу, занимая освободившиеся экологические ниши. Большинство растительноядных видов вновь возвращается к передвижению на четырёх конечностях, эволюция же хищников продолжает идти по «двуногому» пути (у тираннозавра и тарбозавра передние конечности оказались практически редуцированны, а у манирапторов — напротив, развились в специализированную хватательную форму). В течение 140 млн лет, вплоть до конца мелового периода, основными наземными хищными позвоночными были бипедальные динозавры.

Бипедальными динозаврами были предки птиц (однако приспособление современных нелетающих птиц вроде страуса к похожему образу жизни является вторичным, их предки были летающими). Факультативный бипедализм предполагается и для некоторых сравнительно поздних видов крокодилов.

Среди современных рептилий бипедализм редок (если не рассматривать птиц как часть этой группы). В качестве примера рептилии с (факультативно) бипедальной локомоцией можно привести плащеносную ящерицу. В отличие от древних двуногих рептилий, у неё сохраняется «растопыренное» расположение конечностей, так что бег на задних ногах в её исполнении выглядит несколько неуклюже.

Птицы

Птицы произошли от хищных ящеротазовых динозавров. Бипедализм — изначальная черта птиц, покрытые перьями передние конечности которых превратились в крылья, а вся остальная анатомия адаптировалась к полёту.

Впоследствии часть птиц вновь вернулась к полностью наземному образу жизни, утратив способность летать, и утратила киль и их крылья утратили летательную функцию. Эти группа птиц известна как бескилевые птицы. У многих видов нелетающих птиц развилась способность к быстрому бегу. Так взрослый африканский страус способен развивать скорость до 70 км/ч.

Ещё одна группа птиц — пингвины, также утратила способность к полёту. Крылья этих птиц, ставших полуводными животными, трансформировались в ласты. Передвигаются по твёрдой поверхности они также на двух задних конечностях. При этом позвоночник пингвинов располагается практически вертикально.

Млекопитающие

Наибольшее распространение бипедализм получил среди сумчатых млекопитающих (кенгуру, кенгуровые крысы и др.). Судя по некоторым сообщениям очевидцев, недавно вымерший тилацин мог вставать на задние лапы во время преследования добычи, переходя с галопа на прыжки, подобно кенгуру.

Среди плацентарных млекопитающих бипедализм редок и является скорее исключением. Видимо, причиной этого является отсутствие у млекопитающих тяжёлого мясистого хвоста, способного служить при ходьбе на двух ногах в качестве балансира (утраченного ещё их давними предками, зверозубыми рептилиями, в ходе адаптации к бегу на четырёх ногах). Из-за этого большинство бипедальных млекопитающих перемещаются не бегом, а прыжками на задних лапах. Переход предков человека к облигатной бипедальности и быстрому бегу на двух ногах потребовал значительных изменений их анатомии.

В качестве примеров можно привести лептиктидий, тушканчиковых, некоторых неполнозубых и человека. Многие обезьяны в норме передвигаются на четырёх ногах, однако могут ходить и на двух, в неволе иногда даже переходя к облигатному бипедализму. Например, бонобо используют бипедальную локомоцию при переноске детёнышей или предметов, изредка для добычи пищи. Вставать на задние лапы могут, к примеру, медведи, однако в природе пользуются этим редко.

Переход предков человека к хождению на двух задних конечностях способствовал развитию передних конечностей (рук), с помощью которых было удобно пользоваться примитивными орудиями труда, переносить пищу из одного места в другое. Развитие ручного труда, в свою очередь, способствовало развитию головного мозга. Вместе с тем переход гоминид к бипедальности имел и негативный побочный эффект^{[источник не указан 2188 дней]} — человек стал фактически единственным млекопитающим, детёныши которого рождаются с не до конца сформированными черепной коробкой и головным мозгом. На самом деле именно «недоразвитый» в момент рождения мозг ребёнка позволяет ему освоить такой объём информации, который позволяет адаптироваться к жизни в сложном человеческом обществе, включая использование членораздельной речи, абстрактного мышления и сложных орудий труда (техники). Если бы человек рождался с более полно сформированным мозгом, как у детёныша обезьяны, он «пропустил» бы в утробе матери много времени, в норме уходящего на обучение, и со временем серьёзно отстал бы от «нормальных» детей в умственном развитии, в частности — скорее всего, не смог бы научиться говорить, как «дети-маугли».