Альфа-мотонейроны (α-мотонейроны) — большие, мультиполярные нижние мотонейроны ствола мозга и спинного мозга. Они иннервируют экстрафузальные мышечные волокна скелетных мышц и напрямую ответственны за инициализацию их сокращения. Альфа-мотонейроны отличаются от гамма-мотонейронов, которые иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечных веретен.
В то время как тела альфа-мотонейронов располагаются в центральной нервной системе (ЦНС), α-мотонейроны также считаются частью соматической нервной системы — отдела периферической нервной системы (ПНС) — поскольку их аксоны идут в составе периферических нервов для иннервации скелетной мускулатуры.
Альфа-мотонейрон и мышечные волокна, которые он иннервирует, образуют моторную единицу. Пул мотонейронов объединяет все мотонейроны, иннервирующие одну мышцу.
Расположение
Альфа-мотонейроны, иннервирующие голову и шею располагаются в стволе головного мозга; α-МН, иннервирующие остальное тело, располагаются в спинном мозге. В спинном мозге α-МН больше чем в стволе мозга, т.к. количество α-МН прямо пропорционально точности контроля за работой отдельной мышцы. Например, мышцы пальцев имеют большее число α-МН на волокно, и большее общее число α-МН, чем четырёхглавая мышца бедра, что позволяет более тонко контролировать работу пальцев.
Обычно, α-МН, расположенные на одной стороне ствола мозга или спинного мозга, иннервируют мышцы, расположенные на этой же стороне тела. Исключением является ядра блокового нерва, расположенные в стволе мозга, которые иннервируют верхнюю косую мышцу глаза на противоположной стороне лица.
Ствол мозга
В стволе головного мозга, α-МН и другие нейроны находятся внутри скоплений клеток, называемых ядрами, некоторые из которых содержат тела нейронов, принадлежащих к черепным нервам. Не все ядра черепных нервов содержат α-МН; на этом основании ядра делят на двигательные и сенсорные.
Как правило, двигательные ядра, расположенные выше в стволе мозга (т.е., более рострально) иннервируют мышцы, расположенные выше на лице. Например, ядра глазодвигательного нерва, содержащие α-МН, которые иннервируют мышцы глаза, располагаются в среднем мозге — наиболее ростральном компоненте ствола мозга. С другой стороны, ядро подъязычного нерва, которое содержит α-МН, иннервирующие язык, находится в продолговатом мозге — наиболее каудальной (т.е. расположенном к низу) из стволовых структур.
Спинной мозг
В спинном мозге, α-МН располагаются в сером веществе передних рогов. Эти α-МН обеспечивают моторный компонент спинномозговых нервов, которые иннервируют мышцы тела.
Как и в стволе мозга, вышележащие сегменты спинного мозга содержат α-МН, которые иннервируют мышцы, расположенные выше на теле. Например, двуглавая мышца плеча, мышца руки, иннервируется α-МН, расположенными в сегментах спинного мозга С5, С6 и С7, которые расположены в ростральной (верхней) части спинного мозга. С другой стороны, икроножная мышца, одна из мышц ноги, иннервируется α-МН, расположенными в пределах сегментов S1 и S2, которые находятся в каудальной (нижней) части спинного мозга.
Альфа-мотонейроны располагаются в определенной области серого вещества спинного мозга. Эта область относится к пластине IX по системе пластин Рекседа, которая классифицирует регионы серого вещества на основе их цитоархитектоники. Пластина IX расположена преимущественно в медиальной части вентрального (переднего) рога, хотя некоторые её части лежат внутри VII и VIII пластин. Как и другие регионы спинного мозга, клетки этой пластины организованы соматотопически, это означает, что положение нейронов в спинном мозге взаимосвязано с тем, какие мышцы они иннервируют. В частности, α-МН в медиальной зоне пластины ІХ чаще иннервируют проксимальные мышцы тела, в то время как нейроны латеральной зоны обычно иннервируют более дистальные мышцы. Кроме того, имеется соматотропия связанная с α-МН, иннервирующими сгибатели и разгибатели: α-МН, иннервирующие мышцы-сгибатели как правило расположены в дорсальной части пластинки ІХ; те, что иннервируют разгибатели как правило расположены более вентрально.
Связи
Как и другие нейроны, нижние двигательные нейроны обладают как афферентными (входящими) и эфферентными (исходящими) связями. Альфа-мотонейроны получают афферентную иннервацию из ряда источников, в том числе верхних мотонейронов, сенсорных нейронов и интернейронов. В свою очередь α-МН иннервируют экстрафузальные мышечные волокна. Эти афферентные и эфферентные связи участвуют в координации мышечной активности.
Афферентный вход
| Расположение ВМН | Расположение α-МН | Имя пути |
|---|---|---|
| Головной мозг | Ствол мозга | Корково-ядерный путь |
| Головной мозг | Спинной мозг | Пирамидный тракт |
| Красное ядро | Спинной мозг | Красноядерно-спинномозговой тракт |
| Вестибулярные ядра | Спинной мозг | Преддверно-спинномозговой тракт |
| Крыша среднего мозга | Спинной мозг | Покрышечно-спинномозговой тракт |
| Ретикулярная формация | Спинной мозг | Ретикулярно-спинномозговой тракт |
Верхние мотонейроны (ВМН) посылают аксоны к α-МН через несколько путей, включая (но не ограничиваясь) корково-ядерный, пирамидный и красноядерно-спинномозговой проводящие пути.
Корково-ядерный путь соединяет кору больших полушарий с ядрам черепных нервов. (Корково-ядерный путь также называют кортикобульбарным путём.) Он представляет собой пучок аксонов верхних двигательных нейронов, который спускается из коры и оканчивается синапсами на α-МН ствола мозга. Аналогично, ВМН коры головного мозга напрямую контролируют α-МН в спинном мозге через латеральные и вентральные корково-спинномозговые тракты.
Афферентный (сенсорный) вход для α-МН обширен и берет своё начало в сухожильных органах Гольджи, мышечных веретенах, механорецепторах, терморецепторах, и других сенсорных нейронах на периферии. Эти связи образуют структуру нейронных цепей, которые лежат в основе рефлексов. Существует несколько типов рефлекторных схем, простейшая из которых состоит из одного синапса между сенсорным нейроном и α-МН. Коленный рефлекс является примером такого моносинаптического рефлекса.
Наиболее значительная афферентация приходит на α-МН от локальных интернейронов, которые являются наиболее многочисленным типом нейронов в спинном мозге. Помимо множества других функций которые они выполняют, интернейроны посылают аксоны к α-МН, что создаёт более сложные рефлекторные схемы. Одним из типов интернейронов являются клетки Реншоу, которые будут рассмотрены ниже.
Эфферентный выход
Альфа-мотонейроны посылают аксоны, которые в основном оканчиваются синапсами на экстрафузальных мышечных волокнах. Некоторые аксоны α-МН оканчиваются на клетках Реншоу, т. е. тормозных интернейронах, которые посылают аксоны к α-МН и ограничивают их активность с целью предотвращения повреждения мышц.
Сигналы
Как и другие нейроны, α-МН передают сигналы в виде потенциалов действия, быстрых изменений электрической активности, распространяющихся от тела клетки к окончанию аксона. Чтобы увеличить скорость, с которой потенциалы действия распространяются, аксоны α-МН имеют большой диаметр и сильно миелинизированы как олигодендроцитами, так и Шванновскими клетками. Олигодендроциты миелинизируют часть аксона альфа-мотонейрона, которая находится в центральной нервной системе (ЦНС), тогда как Шванновские клетки миелинизируют ту часть, которая лежит в периферической нервной системе (ПНС). Переход между ЦНС и ПНС происходит на уровне мягкой мозговой оболочки.
Аксон α-МН соединяется с экстрафузальным мышечным волокном при помощи нервно-мышечного синапса, специализированного типа химического синапса, который отличается как по структуре, так и функциям от химических синапсов, соединяющих нейроны между собой. Оба вида синапсов используют нейротрансмиттеры для перевода электрического сигнала в химический сигнал и обратно. Однако они отличаются тем, что синапсы между нейронами, как правило, используют глутамат или ГАМК, в качестве нейротрансмиттеров, в то время как нервно-мышечные синапсы используют исключительно ацетилхолин. Ацетилхолин связывается с никотиновыми ацетилхолиновыми рецепторами на экстрафузальных мышечных волокнах, вызывая их сокращение.
Как и другие моторные нейроны, α-МН названы в соответствии со свойствами их аксонов. Альфа-мотонейроны имеют аксоны Аα-типа, большого диаметра, сильно миелинизированые, обладающие большой скоростью проведения потенциалов действия. Напротив, гамма-мотонейроны имеют аксоны типа Aγ, тонкие, маломиелинизированные, с малой скоростью проведения.
Роль в заболеваниях
Поражение α-МН является наиболее распространенным типом дисфункций нижних (периферических) мотонейронов. Повреждение может быть вызвано травмой, ишемией, инфекцией и др. Кроме того, некоторые заболевания связаны с избирательной потерей α-МН. Например, полиомиелит вызывается вирусом, который убивает мотонейроны в передних рогах спинного мозга. Боковой амиотрофический склероз также связан с гибелью мотонейронов.
Паралич является одним из наиболее выраженных эффектов повреждения α-МН. Поскольку только α-МН обеспечивают произвольную иннервацию экстрафузальных мышечных волокон, потеря α-МН эффективно разрушает связь между стволом мозга, спинным мозгом и мышцами, которые они иннервируют. Без этой связи, произвольный и непроизвольный (рефлекторный) контроль над мышцами невозможен. Произвольный контроль над мышцами теряется, поскольку α-МН переключают произвольную иннервацию от верхних мотонейронов к мышечным волокнам. Потеря непроизвольного контроля ведет к прерыванию рефлекторных дуг, таких как тонический рефлекс растяжения. Следствием прерывания рефлекторных дуг является снижение мышечного тонуса, в результате чего возникают вялые парезы. Другим следствием является угнетение глубоких сухожильных рефлексов, вызывая арефлексию.
Мышечная слабость и атрофия также являются неизбежными последствиями поражения α-МН. Поскольку размер мышц и их сила связаны со интенсивностью их использования, денервированные мышцы склонны к атрофии. Вторичной причиной атрофии мышц является то, что к денервированным мышцам больше не поступают трофические факторы из иннервирующих их α-МН. Поражение альфа-мотонейронов также проявляется на электромиограмме (например, в виде потенциалов фибрилляции), а также в виде фасцикуляций - спонтанных, непроизвольных сокращений мышц.
Заболевания, которые ухудшают передачу сигнала между α-МН и экстрафузальными мышечными волокнами, называемые болезнями нервно-мышечного соединения, имеют схожие признаки с теми, которые возникают при заболеваниях α-МН. Например, миастения является аутоиммунным заболеванием, которое препятствует передаче возбуждения по нервно-мышечным синапсам, что приводит к функциональной денервации мышц.
Развитие
Альфа-мотонейроны происходят из базальной пластинки, расположенной в вентральной части нервной трубки развивающегося эмбриона. Белок "ёжик Соник" (SHH) секретируется близлежащей хордой и другими вентральными структурами (например, пластинкой дна), при этом создаётся градиент с высокой концентрацией SHH в базальной пластинке и меньшей концентрацией SHH в крыловидной пластинке. Под влиянием SHH и других факторов, некоторые нейроны из базальной пластинки дифференцируются в α-МН.
Как и другие нейроны, α-МН посылают аксоны, к своим целевым экстрафузальным мышечным волоконам используя аксональное наведение, процесс в регуляции которого принимают участие нейротрофические факторы, которые секретируются целевым мышечным волокном. Нейротрофические факторы также гарантируют, что каждое мышечное волокно иннервируется соответствующим числом α-МН. Как и большинство типов нейронов в нервной системе, α-МН более многочисленны в начале развития, по сравнению со взрослым периодом. Мышечные волокна выделяют ограниченное количество нейротрофических факторов, способных поддерживать лишь незначительную часть α-МН, из тех что изначально проецируются на мышечное волокно. Таким образом, α-МН, которые не получают достаточного количества нейротрофических факторов подвергаются апоптозу, одной из форм запрограммированной клеточной смерти.
Некоторые кластеры α-МН получают высокую концентрацию нейротрофических факторов, так как они иннервируют множество мышц, следовательно, они выживают на этом этапе развития эмбриона. Это верно для α-МН, иннервирующих верхние и нижние конечности: эти α-МН располагаются в шейном и пояснично-крестцовом утолщениях спинного мозга. В свою очередь, α-МН также секретируют ряд трофических факторов для поддержания мышечных волокон, которые они иннервируют. Снижение уровня трофических факторов способствует атрофии мышц, которая следует за поражением α-МН.
См. также
Литература
- John A. Kiernan. Barr's the Human Nervous System: An Anatomical Viewpoint. — 8th. — Hagerstown, MD : Lippincott Williams & Wilkins, 2005. — ISBN 0-7817-5154-3.
- Duane E. Haines. Neuroanatomy: An Atlas of Structures, Sections, and Systems. — 6th. — Hagerstown, MD : Lippincott Williams & Wilkins, 2004. — ISBN 0-7817-4677-9.
Ссылки
- NIF Search - Alpha Motor Neuron via the Neuroscience Information Framework
Данная страница на сайте WikiSort.ru содержит текст со страницы сайта "Википедия".
Если Вы хотите её отредактировать, то можете сделать это на странице редактирования в Википедии.
Если сделанные Вами правки не будут кем-нибудь удалены, то через несколько дней они появятся на сайте WikiSort.ru .