Восстановительный пентозофосфатный цикл, или цикл Кальвина, — серия биохимических реакций, осуществляемая при фотосинтезе растениями (в строме хлоропластов), цианобактериями, прохлорофитами и пурпурными бактериями, а также многими бактериями-хемосинтетиками, является наиболее распространённым из механизмов автотрофной фиксации CO2. Цикл Кальвина назван в честь американского биохимика Мелвина Кальвина (1911—1997). Часто используются альтернативные названия, указывающие на роль коллег Кальвина в открытии данного биохимического пути (например: цикл Кальвина-Бенсона или цикл Кальвина-Бенсона-Бассама).[1][2]
Стадии
В цикл вовлекаются АТФ и НАДФ·Н, образованные в ЭТЦ фотосинтеза, углекислый газ и вода; основным продуктом является глицеральдегид-3-фосфат. Поскольку АТФ и НАДФ·Н могут образовываться в разных метаболических путях, цикл не следует рассматривать строго привязанным к световой фазе фотосинтеза.
Общий баланс реакций цикла можно представить уравнением:
- 3 CO2 + 6 НАДФ·Н + 6H+ + 9 АТФ → C3H7O3-PO3 + 3H2O + 6 НАДФ+ + 9 АДФ + 8 Фн
Две молекулы глицеральдегид-3-фосфата используются для синтеза глюкозы.
Цикл состоит из трёх стадий: на первой под действием фермента рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа происходит присоединение CO2 к рибулозо-1,5-дифосфату и расщепление полученной гексозы на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК). На второй 3-ФГК восстанавливается до глицеральдегид-3-фосфата (фосфоглицеральдегида, ФГА), часть молекул которого выходит из цикла для синтеза глюкозы, а другая часть используется в третьей стадии для регенерации рибулозо-1,5-дифосфата.
Карбоксилирование
Карбоксилирование рибулозо-1,5-бисфосфата (5-углеродное соединение) осуществляется РиБисКО в несколько стадий. На первой кетонная группа рибулозы восстанавливается до спиртовой, между 2 и 3 атомами углерода устанавливается двойная связь. Полученное соединение нестабильно и именно оно карбоксилируется с образованием 2-карбокси-3-кето-D-арабитол-1,5-бисфосфата. Его структурный аналог 2-карбокси-D-арабитол-1,5-бисфосфат ингибирует весь процесс. Новое, уже 6-углеродное соединение, также нестабильно и распадается на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-фосфоглицерат, 3-ФГК).
Восстановление
Восстановление 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК) происходит в две реакции.
Сначала каждая 3-ФГК с помощью 3-фосфоглицераткиназы и с затратой одной АТФ фосфорилируется, образуя 1,3-бисфосфоглицериновую кислоту (1,3-бисфосфоглицерат).
Затем под действием глицеральдегид-1,3-фосфатдегидрогеназы бисфосфоглицериновая кислота восстанавливается НАД(Ф)·H (у растений и цианобактерий; у пурпурных и зелёных бактерий восстановителем является НАД·H) параллельно с отщеплением одного остатка фосфорной кислоты. Образуется глицеральдегид-3-фосфат (фосфоглицеральдегид, ФГА, триозофосфат). Обе реакции обратимы.
Регенерация
На последней стадии 5 молекул глицеральдегид-3-фосфатов превращаются в три молекулы рибулозо-1,5-бисфосфата.
Вначале под действием трифосфат-изомеразы глицеральдегид-3-фосфат изомеризуется в дигидроксиацетон-фосфат. Фруктозабисфосфат-альдолаза объединяет их во фруктозо-6-фосфат с отщеплением остатка фосфорной кислоты. Затем следует ряд реакций перестройки углеродных скелетов и образуется рибулозо-5-фосфат. Он фосфорилируется фосфорибулокиназой и рибулозо-1,5-бисфосфат регенерирует.[источник не указан 3041 день]
Открытие
С 1940-х гг. Мелвин Кальвин работал над проблемой фотосинтеза; к 1957 с помощью CO2, меченного по углероду, выяснил химизм усвоения растениями CO2 (восстановительный карбоновый цикл Кальвина) при фотосинтезе. Нобелевская премия по химии (1961).
См. также
Примечания
- ↑ Govindjee, Helen Bassham, Susan Bassham. Remembering James Alan Bassham (1922-2012) // Photosynthesis Research. — April 2016. — Т. 128, вып. 1. — С. 3–13. — ISSN 1573-5079. — DOI:10.1007/s11120-015-0201-2.
- ↑ Bob B. Buchanan, Wilhelm Gruissem, Russel L. Jones. Biochemistry & Molecular Biology of Plants. — Second Edition. — Chichester, West Sussex. — XV, 1264 с. — ISBN 9780470714218.
Ссылки
- Bassham J., Benson A., Calvin M. The path of carbon in photosynthesis // J Biol Chem, 1950, № 185 (2): 781-7. (англ.)
- Calvin Cycle - Photosynthetic Dark Reaction (англ.)
.svg){kind=small} |
Это заготовка статьи по биохимии. Вы можете помочь проекту, дополнив её. |
Данная страница на сайте WikiSort.ru содержит текст со страницы сайта "Википедия".
Если Вы хотите её отредактировать, то можете сделать это на странице редактирования в Википедии.
Если сделанные Вами правки не будут кем-нибудь удалены, то через несколько дней они появятся на сайте WikiSort.ru .