WikiSort.ru - Не сортированное

ПОИСК ПО САЙТУ | о проекте

Флориген (англ. Florigen или гормон цветения) — гипотетическая гормоноподобная молекула, ответственная за контроль или инициирование цветения растений. Флориген образуется в листьях и действует в меристемах почек и растущих побегов. Известно, что он передается прививанием и даже функционирует между видами. Однако, несмотря на поиски с 1930-х годов, точная природа флоригена до сих пор не выяснена.

Механизм

Основное в охоте за флоригеном — понимание того, как растения увязывают сезонные изменения продолжительности дня и цветение — механизм, известный как фотопериодизм. Растения, проявляющие фотопериодизм, могут быть растениями как 'короткого', так и 'длинного дня', т.е. цветут при уменьшении или увеличении светового дня соответственно. Хотя растения на самом деле пользуются не собственно длиной дня, а различием в длине ночи и дня[1].

Текущая модель предполагает участие нескольких различных факторов. Исследования флоригена главным образом сосредоточены на растении длинного дня, Arabidopsis thaliana. В то время как по большей части выработка флоригена, как представляется, совпадает с другими изученными видами, существуют и различия[2]. Механизм выработки можно разбить на три этапа: регулируемое фотопериодом инициирование, сигнальная транслокация по флоэме и индукция цветения в апикальных меристемах.

Инициирование

В Arabidopsis thaliana сигнал инициируется производством матричной РМК (mRNA), кодирующей транскрипционный фактор CONSTANS (CO). CO mRNA производится примерно 12 часов после рассвета, по циклу, регулируемому биологическими часами растения.[3] Эта mRNA потом транслируется в белок CO. Однако белок CO стабилен только на свету, так что его уровень остается низким при коротком световом дне, и способен достигать пика только в вечерних сумерках при длинном световом дне, когда света уже немного.[4][5] Белок CO способствует транскрипции другого гена, называемого Flowering Locus T (FT). Благодаря этому механизму белок CO может достигать уровней, способствующих транскрипции FT, только во время долгого светового дня. Отсюда, трансмиссия флоригена — и, таким образом, индукция цветения — основывается на сравнении между восприятием растением дня/ночи и его биологических часов.

Транслокация

Белок FT, полученный в результате короткого периода транскрипции, далее транспортируется по флоэме к апикальной меристеме.[6][7]

Цветение

В апикальных меристемах побегов белок FT взаимодействует с транскрипционным фактором (белком FD) для активации идентификационных генов цветения, тем самым вызывая цветение.[8][9] В частности, прибытие FT в апикальные меристемы и формирование FT/FD-гетеродимера сопровождается усиленной экспрессией в отношении по меньшей мере одного гена, APETALA 1 (AP1), а также других целей, таких, как SOC1 и некоторые SPL генов, выбранные микро-РНК.[10]

История исследования

Флориген был впервые описан советским армянским физиологлм растений Михаилом Чайлахяном, который в 1937 году показал, что индукцию цветения можно передавать через прививку индуцированного растения к неиндуцированному.[11] Антон Лэнг показал, что некоторые растения длинного дня и двулетники можно заставить цвести в неиндукционный фотопериод посредством обработки гиббереллинами. Это привело к предположению, что флориген может состоять из двух классов цветковых гормонов: гиббереллины и антезины.[12] Позднее было предположено, что во время неиндукционного фотопериода растения длинного дня производят антезин, а не гиббереллин, а растения короткого дня — гиббереллин, а не антезин. Однако эти данные не учитывают тот факт, что короткодневные растения, выращенные в неиндукционных условиях (производя, таким образом, гиббереллин), не вызывают цветение привитых длиннодневных растений, которые также находятся в неиндуктивных условиях (производя, таким образом, антезин).

Из-за проблем с изоляцией флоригена и противоречивых результатов было высказано предположение, что флоригена как отдельного вещества не существует, а эффект гормона цветения может являться результатом определенного соотношения других гормонов.[13][14] Однако более поздние исследования указывают на то, что флорриген все-таки существует и вырабатывается или, по крайней мере, активизируется, в листьях растений, и что сигнал транспортируется по флоэме растущего кончика в апикальных меристемах , где сигнал стимулирует цветение. Некоторые исследователи идентифицируют этот сигнал в Arabidopsis thaliana как mRNC, кодируемая геном FT, другие — как полученный белок FT.[15] Первый доклад о белке FT mRNC как сигнальном трансдукторе сигнала из листьев в верхушки побегов был опубликован в журнале Science. Однако в 2007 году другая группа ученых совершила прорыв, сказав, что из листьев в побеги транслируется на mRNC, а белок FT, который, овзможно, действует как "флориген".[16] Исходная статья[17], описывающая FT mRNC, как стимулятор цветения, была отозвана самими авторами.

Ссылки

  1. Garner W. W., Allard H. A. (1920). “Effect of the relative length of day and night and other factors of the environment on growth and reproduction in plants”. Journal of Agricultural Research. 18 (7): 553—606. DOI:10.1175/1520-0493(1920)48<415b:EOTRLO>2.0.CO;2.
  2. Turck F., Fornara F., Coupland G. (2008). “Regulation and Identity of Florigen: FLOWERING LOCUS T Moves Centre Stage”. Annual Review of Plant Biology. 59: 573—594. DOI:10.1146/annurev.arplant.59.032607.092755. PMID 18444908.
  3. Mizoguchi T., Wright L., Fujiwara S., Cremer F., Lee K.; et al. (2005). “Distinct roles of GIGANTEA in promoting flowering and regulating circadian rhythms in Arabidopsis. Plant Cell. 17 (8): 2255—2270. DOI:10.1105/tpc.105.033464. PMC 1182487. PMID 16006578.
  4. Yanovsky M. J., Kay S. A. (2002). “Molecular basis of seasonal time measurement in Arabidopsis”. Nature. 419 (6904): 308—312. DOI:10.1038/nature00996. PMID 12239570.
  5. Valverde F., Mouradov A., Soppe W., Ravenscroft D., Samach A., Coupland G. (2004). “Photoreceptor regulation of CONSTANS protein in photoperiodic flowering”. Science. 303 (5660): 1003—1006. DOI:10.1126/science.1091761. PMID 14963328.
  6. Corbesier, L. (2007). “FT protein movement contributes to long distance signalling in floral induction of Arabidopsis”. Science. 316 (5827): 1030—1033. DOI:10.1126/science.1141752. PMID 17446353.
  7. “Export of FT protein from phloem companion cells is sufficient for floral induction in Arabidopsis”. Curr Biol. 17: 1055—60. 2007. DOI:10.1016/j.cub.2007.05.009. PMID 17540570.
  8. “Integration of spatial and temporal information during floral induction in Arabidopsis”. Science. 309 (5737): 1056—1059. 2005. DOI:10.1126/science.1114358. PMID 16099980.
  9. Abe, M. (2005). “FD, a bZIP protein mediating signals from the floral pathway integrator FT at the shoot apex”. Science. 309 (5737): 1052—1056. DOI:10.1126/science.1115983. PMID 16099979.
  10. “miR156-regulated SPL transcription factors define an endogenous flowering pathway in Arabidopsis thaliana”. Cell. 138 (4): 738—49. 2009. DOI:10.1016/j.cell.2009.06.014. PMID 19703399.
  11. Chaïlakhyan, M.K. (1985). “Hormonal regulation of reproductive development in higher plants”. Biologia Plantarium. 27 (4—5): 292—302. DOI:10.1007/BF02879865. Параметры |author= и |last= дублируют друг друга (справка)
  12. Chaïlakhyan, M.K. (1975). “Substances of plant flowering”. Biologia Plantarium. 17: 1—11. DOI:10.1007/BF02921064. Параметры |author= и |last= дублируют друг друга (справка)
  13. Zeevaart, J.A.D. (1976). “Physiology of flower formation”. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 27: 321—348. DOI:10.1146/annurev.pp.27.060176.001541. Параметры |author= и |last= дублируют друг друга (справка)
  14. Bernier, G. (1993). “Physiological signals that induce flowering”. Plant Cell. 5 (10): 1147—1155. DOI:10.1105/tpc.5.10.1147. PMID 12271018.
  15. Notaguchi, Michitaka (2008). “Long-Distance, Graft-Transmissible Action of Arabidopsis FLOWERING LOCUS T Protein to Promote Flowering”. Plant Cell Physiol. 49 (11): 1645—1658. DOI:10.1093/pcp/pcn154. PMID 18849573. Проверено 29 January 2011.
  16. Retraction | Science
  17. The mRNA of the Arabidopsis Gene FT Moves from Leaf to Shoot Apex and Induces Flowering | Science

Внешние ссылки

  • Blooming Marvelous: Long sought-after flowering signal on Science’s list of Breakthroughs of 2005

Данная страница на сайте WikiSort.ru содержит текст со страницы сайта "Википедия".

Если Вы хотите её отредактировать, то можете сделать это на странице редактирования в Википедии.

Если сделанные Вами правки не будут кем-нибудь удалены, то через несколько дней они появятся на сайте WikiSort.ru .




Текст в блоке "Читать" взят с сайта "Википедия" и доступен по лицензии Creative Commons Attribution-ShareAlike; в отдельных случаях могут действовать дополнительные условия.

Другой контент может иметь иную лицензию. Перед использованием материалов сайта WikiSort.ru внимательно изучите правила лицензирования конкретных элементов наполнения сайта.

2019-2025
WikiSort.ru - проект по пересортировке и дополнению контента Википедии