Тараканообразные в широком смысле слова первично сохраняют такие плезиоморфные признаки, как широкие обособленные параноталии. В то же время анальная область их переднего крыла превращена в характерный «тараканий» клавус, который у большинства термитов редуцирован. Для современных представителей характерен также мозг с очень крупными грибовидными телами. Прослеживается также общая тенденция к редукции наружного яйцеклада, который у современных видов исчез совсем.
Тараканообразных в узком смысле слова объединяют одинаковые тип и анатомические особенности крыльев и ротовых органов. Одна из интересных особенностей связана с откладкой яиц: таракановые, богомоловые и самые примитивные термитысемействаMastotermitidae откладывают яйца компактными двухрядными пакетами, которые у первых двух групп одеты общей оболочкой, образуя настоящую оотеку. Однако строение оотеки у тараканов и богомолов несколько различно, что используется в теориях, включающих в отряд термитов и предполагающих их более близкое, по сравнению с богомолами, родство с тараканами, как аргумент в пользу независимого возникновения оотеки у богомолов.
Отряд подразделяется на два отряда (или в статусе подотряда) — таракановые и богомоловые. Одни энтомологи объединяют тараканообразных и термитов в надотряд Pandictyoptera (тараканообразные в широком смысле слова), другие помещают термитов непосредственно в надотряд тараканообразных. Кроме того, в разной степени родства с тараканообразными обычно рассматривается вымерший отряд пратараканов.
Эволюционные взаимоотношения тараканообразных (включая термитов), основанные на взглядах Eggleton, Beccaloni & Inward (2007), показаны ниже на кладограмме[2]. Семейства тараканов Lamproblattidae и Tryonicidae не показаны, так как включены в надсемейство Blattoidea. Семейства тараканов Corydiidae и Ectobiidae были ранее известны как Polyphagidae и Blattellidae[3]
Являясь древнейшими новокрылыми насекомыми, ископаемые тараканообразные известны с начала каменноугольного периода, между 354—295 млн лет назад. Эти окаменелости отличаются от современных тараканообразных по наличию длинного яйцеклада, а также в деталях строения переднеспинки. Судя по количеству найденных останков, в середине — конце палеозойской эры произошел расцвет тараканообразных, но лишь два отряда, термиты и таракановые, дожили до настоящего времени (последние — в довольно малоизменившемся виде). Современные исследователи склоняются к версии, что, вопреки установившемуся мнению, термиты произошли непосредственно от настоящих таракановых в триасовом периоде или даже позже (первые известные нам термиты происходят из нижнеюрских отложений). Ископаемые останки богомолов происходят уже из мелового периода, а к середине палеогена образовались все основные современные семейства тараканообразных.
По одним теориям, богомоловые отделились от таракановых значительно позднее термитов, и отряд тараканообразных в его первичном понимании является монофилетическим. В качестве основных аргументов приводятся следующие:
Практически одинаковое (на уровне самых примитивных семейств) жилкование;
Наличие оотеки (предполагается её однократное возникновение);
Прослеживается некоторая гомологичность вооружения передних ног тараканов и богомолов.
Другие теории, упоминавшиеся выше, делают не богомолов, а термитов сестринской группой тараканов на основании следующих особенностей:
Различное строение оотек тараканов и богомолов;
Анальная область крыла термитов семейства Mastotermitidae имеет такое же строение, как и у тараканов примитивного надсемейства Polyphagoidea;
Несмотря на в целом очень сходное жилкование тараканов и богомолов, некоторые особенности жилкования указывают на возможно более близкое к тараканам положение термитов: так, жилка SC, укороченная у тараканов и термитов, вполне развита у всех богомолов;
Самки Cryptocercus демонстрируют сложное социальное поведение, которое может быть прообразом социальной структуры термитов;
В кишечнике Cryptocercus тот же состав симбионтной микрофлоры, что и у низших термитов, помогающий им перерабатывать основную их пищу — целлюлозу.
Противники второй теории не признают последний аргумент ввиду того, что распределение симбиотических микроорганизмов среди самих термитов не укладывается в гипотезу однократного приобретения термитами каждого типа симбионтов и свидетельствует скорее в пользу возможности перехода их от группы к группе в результате перезаражения[4]. Поэтому логичнее предположить, что и Cryptocercus получил своих жгутиконосцев от термитов инфекционным путём, а не унаследовал их от общего предка с термитами.
↑ Eggleton P., Beccaloni G., Inward D.; et al. (2007). “Invited reply: Response to Lo et al”. Biology Letters. 3 (5): 564—565. DOI:10.1098/rsbl.2007.0367.
↑ Beccaloni G. W., Eggleton P. (2011). “Order Blattodea Brunner von Wattenwyl, 1882. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.). Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness”. Zootaxa. 3148: 199—200.
Другой контент может иметь иную лицензию. Перед использованием материалов сайта WikiSort.ru внимательно изучите правила лицензирования конкретных элементов наполнения сайта.
2019-2024 WikiSort.ru - проект по пересортировке и дополнению контента Википедии
