WikiSort.ru - Не сортированное

Псовые
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Подцарство:  Эуметазои Без ранга:  Двусторонне-симметричные Без ранга:  Вторичноротые Тип:  Хордовые Подтип:  Позвоночные Инфратип:  Челюстноротые Надкласс:  Четвероногие Класс:  Млекопитающие Подкласс:  Звери Инфракласс:  Плацентарные Надотряд:  Лавразиотерии Отряд:  Хищные Подотряд:  Собакообразные Семейство:  Псовые
Международное научное название
Canidae G. Fischer, 1817
Роды
Песцы (Alopex) Малые лисицы (Atelocynus) † Фолклендские лисицы (Dusicyon) Гиеновидные собаки (Lycaon) Енотовидные собаки (Nyctereutes) Большеухие лисицы (Otocyon) Южноамериканские лисицы (Lycalopex) Волки (Canis) Майконги (Cerdocyon) Гривистые волки (Chrysocyon) Красные волки (Cuon) Кустарниковые собаки (Speothos) Серые лисицы (Urocyon) Лисицы (Vulpes)
Геохронология  появился 40 млн лет млн лет Эпоха П-д Эра Чт К а й н о з о й 2,588 5,33 Плиоцен Н е о г е н 23,03 Миоцен 33,9 Олигоцен П а л е о г е н 55,8 Эоцен 65,5 Палеоцен 251 Мезозой ◄ Наше время ◄ Мел-палеогеновое вымирание
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   180594 NCBI   9608 EOL   7676 FW   41189

Псо́вые (лат. Canidae)^[1] — семейство млекопитающих отряда хищных, включающее в себя ныне три подсемейства: Волчьи (Caninae), Собачьи (Simocyoninae) и Большеухие лисицы (Otocyoninae). Длина тела от 18-22 см до 160 см. Насчитывают 14 родов и около 35 видов. Распространены на всех материках, за исключением Антарктиды^[2]. Некоторые виды псовых являются объектами пушного промысла и звероводства.^[3]

Внешний вид

Семейство объединяет типичных хищников, как правило, крупного и среднего размера. Длина тела от 18-22 см (фенек) и 50 см (мелкие лисицы) до 160 см (волк). Туловище удлинённое. Голова вытянутая, уши стоячие. На передних лапах по 5 пальцев, на задних — по 4; только у гиеновидной собаки на передних лапах их 4; у домашних собак на задних лапах иногда бывает по 5 пальцев. Когти тупые, невтяжные. Мех густой, обычно пушистый. Хвост длинный, более или менее пушистый. Окраска шерсти разнообразная: однотонная, крапчатая, пятнистая, иногда очень яркая.

Эволюция

Хищные (Carnivora) произошли от миацидовых (Miacoidea) примерно 50 миллионов лет назад в позднем палеоцене^[4]. Примерно 50 миллионов лет назад хищные разделились на два подотряда: псообразные (Caniformia) и кошкообразные (Feliformia). 40 миллионов лет уже существовал точно идентифицированный представитель псовых — прогеспероцион (Prohesperocyon wilsoni), найденный на юго-западе Техаса. Его ископаемые остатки имеют комбинацию особенностей, определённо указывающие на принадлежность к псовым: зубы с утраченным верхним третьим моляром (общая тенденция к режущим укусам) и характерно увеличенный костный пузырь барабанной кости. На основании того, что известно о его потомках, прогеспероцион, скорее всего, имел более длинные конечности, чем его предшественники, с параллельными близко поставленными пальцами, в отличие от растопыренных медвежьих^[5].

Семейство псовых вскоре разделилось на три подсемейства, разошедшиеся в эоцене: геспероционовые (Hesperocyoninae), существовавшие 39,74-15 млн лет назад, борофагиновые (Borofaginae) — 34-2 млн лет назад, и волчьи (Caninae) — 34-0 млн лет назад, ведущие к нынешним псовым (волки, лисицы, койоты, шакалы и домашние собаки). У всех этих групп обнаружено увеличение со временем массы тела и, иногда, специализированная гиперхищная диета, делающая их уязвимыми к вымиранию^[6]. Только линия волчьих дожила до наших дней.

В олигоцене все три подсемейства псовых проявляются в палеонтологической летописи Северной Америки. Самая ранняя и наиболее примитивная ветвь — геспероционовые, включающая мезоциона, животное размером с койота (38-24 млн лет назад). Эти ранние псовые эволюционировали, вероятно, с целью быстрого преследования добычи в травянистых сообществах; по внешнему виду они напоминали современных цивет. Геспероционовые вымерли в среднем миоцене. Один из ранних представителей геспероционовых, род Геспероцион (Hesperocyon), дал начало археоциону (Archaeocyon) и лептоциону (Leptocyon). Эти ветви привели к борофагинам и эволюционной радиации псовых^[7].

Примерно 9-10 млн лет назад, в позднем миоцене, эволюционная радиация псовых в юго-западной Северной Америке привела к широкому распространению волков (Canis), серых лисиц (Urocyon) и лисиц (Vulpes). Успех этих псовых связан с развитием нижних хищных зубов, способных и резать, и жевать. Около 8 млн лет назад Берингия открыла псовым путь в Евразию.

В течение плиоцена, около 4-5 млн лет назад, в Северной Америке появляется Canis lepophagus, небольшое, напоминающее койота животное, имеющее характерные признаки и койота, и волка. Предполагается, что от Canis lepophagus произошёл койот^[8]. Образование Панамского перешейка около 3 млн лет назад соединило Северную Америку с Южной, позволив псовым вторгнуться на другой континент и диверсифицироваться.

Около 1,5-1,8 млн лет назад в Северной Америке появляется волк Эдварда (Canis edwardii), бесспорно принадлежащий к волкам. Появляется рыжий волк (Canis rufus) — возможно, прямой потомок Canis edwardii. Около 800 000 лет назад там же появляется волк Амбрустера (Canis armbrusteri) — крупный хищник, найденный по всей Северной и Центральной Америке, позже вытесненный своим потомком, ужасным волком (Canis dirus), который в свою очередь распространился в Южной Америке в конце плейстоцена.

300 000 лет назад полностью сформировался серый волк (Canis lupus), распространившийся в Европе и Северной Азии и переправившийся через Берингию в Северную Америку^[9]. Примерно 100 000 лет назад ужасный волк, крупнейший из представителей псовых за всю историю, был распространён по всей Америке вплоть до южной Канады — от побережья до побережья. Когда в его ареал вторгся серый волк, ужасный, вероятно, не смог выдержать конкуренции в борьбе за сократившуюся добычу и примерно 8000 лет назад вымер. Homo sapiens, активно осваивавший в этот период американский материк, скорее всего, завершил истребление ужасного волка.

Зубная система

В связи с плотоядным характером питания зубная система у псовых резко выраженного режущего типа: сильно развиты хищнические зубы и клыки. У большинства видов насчитывается 42 зуба; у красных волков отсутствуют последние нижние коренные, и общее число зубов получается 40, а у кустарниковой собаки нет и задних верхних коренных, так что у неё всего 38 зубов. А у большеухой лисицы в обеих челюстях имеется по 4 коренных зуба, и общее их число достигает 48. В общем случае зубная формула имеет следующий вид:

${\displaystyle i{3 \over 3},c{1 \over 1},p{4 \over 4},m{2(1-2-4) \over 3(2-4)}=42(38,40,48)}$ .

Распространение и образ жизни

Представители псовых распространены по всем материкам за исключением Антарктиды, Австралии (динго считается интродуцированной формой) и некоторых океанических островов. Обитают в разнообразных ландшафтах; живут и выводят потомство в норах или логовах. Ведут одиночный, семейный или групповой образ жизни; последний характерен для хищников, активно преследующих крупных копытных животных. Большинство видов плотоядны, но нередко питаются падалью, насекомыми, растительной пищей. Деятельны круглый год, за исключением енотовидной собаки. В большинстве случаев моногамны, размножаются раз в год, принося по три-четыре слепых детёныша, иногда по 13-16.

Псовые и человек

Один из видов псовых — собака — был одомашнен человеком уже очень давно. Первые свидетельства принадлежат к периоду порядка 26 000 лет назад. В пещере Шове на юге Франции обнаружены отпечатки ступней мальчика лет 8-10, а рядом с ними — следы, принадлежащие крупной собаке или волку^[10]. Самая ранняя ископаемая собака найдена в пещере Гойет в Бельгии, возраст находки составляет порядка 36 000 лет^[11]. Находки ископаемых волков в местах стоянок людей, датируемых периодом порядка 300 000 лет назад, показывают, что уже в то время между волками и людьми существовало взаимодействие^[12]. Стайность волков и их склонность к совместным действиям способствовали развитию отношений с людьми. Таким образом, два вида могли взаимно использовать способности друг друга и развиваться вместе^[13]. Совместные захоронения собак и их хозяев прослеживаются начиная с периода в 11 000 лет назад в Америке и 8500 лет назад в Европе^[12].

Люди не только часто охотятся на псовых, таких как волки, койоты или лисицы, ради их меха или в качестве спорта, но и сами зачастую становятся объектом охоты со стороны зверей. Широко известны случаи нападения на человека волков^[14], койотов^[15] и шакалов^[16].

Классификация

Семейство насчитывает (по разным данным) 3 подсемейства, 14 родов и 31-37 ныне живущих видов. Из них в России водится 8 видов, входящих в 4 рода: енотовидная собака, волк, шакал, песец, лисица, корсак, афганская лисица и красный волк^[17].

• Подсемейство Волчьи (Caninae)
  • род Волки (Canis)
    • Волк (Canis lupus)
      • Динго (C. lupus dingo)
      • Собака (C. lupus familiaris)
      • Рыжий волк (Canis lupus rufus)
    • † Ужасный волк (Canis dirus)
    • Койот (Canis latrans)
    • Азиатский шакал (Canis aureus)
    • Полосатый шакал (Canis adustus)
    • Чепрачный шакал (Canis mesomelas)
    • Эфиопский шакал (Canis simensis)
    • Африканский золотой волк (Canis anthus)
      • C. simensis citernii
    • † Койот Джонстона (Canis lepophagus)
    • † Canis adoxus
    • † Canis ameghinoi
    • † Canis apolloniensis
    • † Волк Амбрустера (Canis armbrusteri)
    • † Canis arnensis
    • † Canis cautleyi
    • † Canis cedazoensis
    • † Canis donnezani
    • † Canis edwardii
    • † Canis (Eucyon) cipio
    • † Этрусский волк (Canis etruscus)
    • † Canis ferox
    • † Canis gezi
    • † Canis michauxi
    • † Canis mosbachensis
    • † Canis nehringi
  • род Лисицы (Vulpes)
    • Рыжая лисица (Vulpes vulpes)
    • Американская лисица (Vulpes macrotis)
    • Афганская лисица (Vulpes cana)
    • Африканская лисица (Vulpes pallida)
      • V. pallida edwardsi
      • V. pallida harterti
      • V. pallida oertzeni
    • Бенгальская лисица (Vulpes bengalensis)
    • Корсак (животное) (Корсак Vulpes corsac)
    • Американский корсак (Vulpes velox)
    • Песчаная лисица (Vulpes rueppelli)
      • V. rueppelli caesia
      • V. rueppelli cufrana
      • V. rueppelli somaliae
    • Тибетская лисица (Vulpes ferrilata)
    • Фенек (Vulpes zerda)
    • Южноафриканская лисица (Vulpes chama)
    • † Vulpes alopecoides
    • † Vulpes cf. alopecoides
    • † Vulpes cf. vulpes
    • † Vulpes galaticus
    • † Vulpes riffautae
  • род Песцы (Alopex) (часто объединяется с родом Vulpes^[18])
    • Песец (Alopex lagopus)
  • род Серые лисицы (Urocyon)
    • Серая лисица (Urocyon cinereoargenteus)
    • Островная лисица (Urocyon littoralis)
      • U. littoralis catalinae
      • U. littoralis clementae
      • U. littoralis dickeyi
      • U. littoralis santacruzae
      • U. littoralis santarosae
  • род Енотовидные собаки (Nyctereutes)
    • Енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides)
    • † Nyctereutes cf. donnezani
    • † Nyctereutes cf. megamastoides
    • † Nyctereutes donnezani
    • † Nyctereutes megamostoides
    • † Nyctereutes sinensis
  • род Фолклендские лисицы (Dusicyon)
    • † Фолклендская лисица (Dusicyon australis)
    • † Dusicyon avus
  • род Майконги (Cerdocyon)
    • Майконг (Cerdocyon thous)
    • † Cerdocyon avius
    • † Cerdocyon ensenadensis
  • род Гривистые волки (Chrysocyon)
    • Гривистый волк (Chrysocyon brachyurus)
  • род Малые лисицы (Atelocynus)
    • Малая лисица (Atelocynus microtis)
  • род Южноамериканские лисицы (Lycalopex), или Pseudalopex
    • Андская лисица (Lycalopex culpaeus)
    • Южноамериканская лисица (Lycalopex griseus)
      • L. griseus domeykoanus
      • L. griseus fulvipes
      • L. griseus gracilis
      • L. griseus maullinicus
    • Парагвайская лисица (Lycalopex gymnocercus)
      • L. gymnocercus antiquus
      • L. gymnocercus inca
    • Бразильская лисица (Lycalopex vetulus)
    • Секуранская лисица (Lycalopex sechurae)
    • Дарвиновская лисица (Pseudalopex fulvipes)

• Подсемейство Собачьи (Simocyoninae)
  • род Кустарниковые собаки (Speothos)
    • Кустарниковая собака (Speothos venaticus)
      • S. venaticus wingei
    • † Speothos pacivorus
  • род Красные волки (Cuon)
    • Красный волк (Cuon alpinus)
  • род Гиеновидные собаки (Lycaon)
    • Гиеновидная собака (Lycaon pictus)

• Подсемейство Большеухие лисицы (Otocyoninae)
  • род Большеухая лисица (Otocyon)
    • Большеухая лисица (Otocyon megalotis)

Ископаемые роды:

• Подсемейство Геспероционовые (Hesperocyoninae)^[19]
  • † Геспероцион (Hesperocyon)
  • † Cynodesmus
  • † Caedocyon
  • † Ectopocynus
  • † Enhydrocyon
  • † Mesocyon
  • † Осборнодон (Osbornodon)
  • † Paraenhydrocyon
  • † Филотрокс (Philotrox)
  • † Прогеспероцион (Prohesperocyon)
  • † Sunkahetanka
• Подсемейство Борофагины (Borophaginae)^[20]
  • † Эпицион (Epicyon)
  • † Cormocyon
  • † Десмоцион (Desmocyon)
  • † Метатомарктус (Metatomarctus)
  • † Eulopocyon
  • † Psalidocyon
  • † Микротомарктус (Microtomarctus)
  • † Протомарктус (Protomarctus)
  • † Tephrocyon
  • † Paracynarctus
  • † Cynarctus
  • † Томарктус (Tomarctus)
  • † Аэлуродон (Aelurodon)
  • † Паратомарктус (Paratomarctus)
  • † Carpocyon
  • † Протепицион (Protepicyon)
  • † Борофаги (Borophagus)
• Подсемейство Волчьи (Caninae)^[21]
  • † Сардинские дхоли (Cynotherium)
  • † Theriodictis
  • † Протоцион (Protocyon)
  • † Нуроцион (Nurocyon)
  • † Ксеноцион (Xenocyon)
  • † Эуцион (Eucyon)
  • † Лептоцион (Leptocyon)

Примечания

Литература

В Викиновостях есть события по этой теме: Собачьи

• Собачьи // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
• Новиков Г. А. Хищные млекопитающие фауны СССР. — М. — Л.: изд-во АН СССР, 1956.
• Млекопитающие Советского Союза, под ред. В. Г. Гептнера и Н. П. Наумова, т. 2, ч. 1. — М., 1967.
• Wilson D. E. & Reeder D. M. (eds). Mammal Species of the World. — 3rd ed. — Johns Hopkins University Press^[en], 2005. — Vol. 1. — P. 743. — ISBN 0-8018-8221-4. OCLC 62265494.

Ссылки

• Филогенетическое древо псовых