У этого термина существуют и другие значения, см.
Аспид.
А́спиды (лат. Elapidae) — обширное семейство ядовитых змей, в состав которого включают 347 видов, объединяемых в 61 род[1]. Научное название происходит от др.-греч. ἀσπίς, ἀσπίδος — «аспид». Согласно современной классификации[1], в семейство Elapidae включают два подсемейства — Elapinae (кобры, коралловые змеи и др.) и Hydrophiinae (морские змеи)[2]. Ранее морских змей рассматривали как отдельное семейство Hydrophidae[3].
Описание
Стройным телосложением, гладкой спинной чешуёй и крупными симметричными щитками на голове аспиды внешне напоминают ужей; их нередко называют также «ядовитыми ужами». Длина тела колеблется от 40 см у аризонского аспида до 4 м у чёрной мамбы и 5,5 м у королевской кобры. Голова у большинства видов закруглённая спереди и не отграничена от туловища шейным перехватом. Зрачок круглый; у рода смертельные змеи — вертикальный. Левое лёгкое рудиментарно или вообще отсутствует.
Окраска разнообразная, но наиболее типичны два варианта. Крупные наземные и древесные формы (кобры, мамбы и др.) имеют серую, песочную, бурую или зелёную окраску, однородную или с неясным рисунком. Более мелкие формы (коралловые и украшенные аспиды) имеют на теле яркий, контрастный рисунок, состоящий из чередования красных, жёлтых, чёрных колец[4].
Питание
Питание аспидовых весьма разнообразно. Змеи семейства Elapidae могут питаться млекопитающими, птицами, змеями, ящерицами, лягушками, рыбой. Многие из них кормятся практически любой подходящей пищей, которую могут найти, в то время как другие употребляют в пищу только один или два определённых вида животных. Например, африканская ошейниковая кобра Hemachatus haemachatus предпочитает головастиков. Большинство морских видов этого семейства обитают на коралловых рифах, где они питаются рыбой, угрями и кальмарами. Большинство видов семейства Elapidae активно охотятся. Змея преследует жертву, а затем нападает и пронзает её своими зубами. Зубы выпускают яд, который приводит к остановке сердца и дыхания жертвы, после чего змея беспрепятственно заглатывает пойманное животное.
Однако австралийская смертельная змея Acanthophis antarcticus предпочитает другой способ охоты. Обнаружив добычу, она подманивает её к себе. Змея сидит неподвижно, двигая только кончиком хвоста, который имитирует личинку насекомого. Как только животное подходит ближе, чтобы схватить лакомую личинку, змея нападает[5].
Размножение
Аспиды приступают к размножению один раз в году весной, часто после боёв самцов за самок. Все коралловые змеи, мамбы, наземные крайты, морские крайты, почти все кобры и приблизительно половина австралийских аспидов — яйцекладущие. Живорождение возникало в этой группе многократно и независимо. Живорождение более характерно для видов, живущих в прохладном климате, потому что, как предполагают, самка способна контролировать температуру развития детёнышей путём поведенческой терморегуляции. Эта способность важна преимущественно в условиях короткого лета. Однако у одного вида кобр также развилось живорождение. Единственная живородящая кобра — африканская ошейниковая кобра (Hemachatus haemachatus), в помёте которой насчитывают до 60 детёнышей[6].
Яд
Все виды этого семейства ядовиты. Система выделения яда включает железы, вырабатывающие яд, мышцы, выдавливающие яд из желёз, канал, по которому секрет транспортируется из железы в инъекционную систему, и ядовитые зубы, с помощью которых яд впрыскивается в жертву[2]. Парные ядовитые зубы расположены в передней части укороченных верхнечелюстных костей; они заметно крупнее остальных зубов, загнуты назад и снабжены ядопроводящим каналом; закреплены неподвижно (примитивный признак)[4]. В этом отношении исключением является австралийская смертельная змея Acanthophis antarcticus, которая по морфологии и пищевому поведению очень сходна с наземными гадюками. Ядовитые зубы у них зафиксированы на очень подвижной квадратной кости[2]. Ядопроводящий канал у аспидов произошёл от бороздки на передней поверхности зуба путём постепенного смыкания её краёв. Функционирует обычно только один из ядовитых зубов, второй является «заместителем» на случай утраты первого. Помимо клыков у многих аспидов верхняя челюсть снабжена мелкими зубами; у мамб и американских аспидов таковые отсутствуют.
В яде аспидовых змей в целом преобладают нейротоксины, что даёт при укусе характерную клиническую картину. Местные явления в области укуса почти не развиваются (нет ни опухоли, ни покраснения), зато быстро наступает смерть вследствие угнетения нервной системы, в первую очередь паралича дыхательного центра. Укус крупных аспидов, например, кобры, представляет смертельную опасность для человека. К этому семейству относится самая ядовитая наземная змея в мире — тайпан Маккоя (Oxyuranus microlepidotus).
Распространение
Аспиды населяют тропические и субтропические области всех частей света (кроме Европы), иногда встречаются в степях умеренных широт; наибольшего разнообразия и богатства форм достигая в Австралии и Африке.
Самые древние и примитивные виды аспидов населяют Австралию, причём на этом материке представлено более половины (22) родов семейства. Поскольку в Австралию не проникли более молодые семейства ядовитых змей — гадюковые и ямкоголовые — аспиды заняли здесь различные экологические ниши, и в результате конвергентной адаптацией среди них развились виды, внешне схожие с гадюками и ямкоголовыми змеями (например, гадюкообразная смертельная змея Acanthophis antarcticus, о которой упоминалось выше).
Другой древний центр распространения аспидов находится в Африке, однако по сравнению с Австралией здесь обитают более молодые и прогрессивные виды. Африканские аспиды очень разнообразны (10 родов, 21 вид) — среди них есть и наземные, и роющие; только здесь встречаются настоящие древесные виды (мамбы) и чисто водные аспиды (водяные кобры).
В Азии аспиды представлена эволюционно молодыми и сравнительно специализированными формами (6 родов, 31 вид). Наибольшее число видов здесь образуют крайты и украшенные аспиды. В Азии обитает и самая крупная из всех ядовитых змей — королевская кобра. Преобладают наземные и роющие виды.
Америка была заселена аспидовыми позже других материков, и видовое разнообразие здесь невелико (51 вид, объединяемый в 3 рода). Аспиды Америки — очень однородная по своей морфологии и экологии группа. Отличаются высокоспециализированным зубным аппаратом: верхнечелюстная кость у них очень укорочена, и на верхней челюсти имеются только парные ядовитые зубы.
Аспиды обитают в разнообразных биотопах, от сухих степей и пустынь до влажных тропических лесов. Преимущественно это наземные и древесные змеи, некоторые виды ведут роющий образ жизни.
Классификация
На сентябрь 2018 года в подсемейство включают 3 подсемейства и 56 родов[7]:
- Подсемейство Elapinae Boie, 1827
- Acanthophis Daudin, 1803 — Смертельные змеи
- Antaioserpens Wells & Wellington, 1985
- Aspidelaps Fitzinger, 1843 — Щитковые кобры
- Aspidomorphus Fitzinger, 1843 — Ложные аспиды
- Austrelaps Worrell, 1963 — Австралийские медноголовые змеи
- Brachyurophis Günther, 1863 — Австралийские коралловые аспиды
- Bungarus Daudin, 1803 — Крайты
- Cacophis Günther, 1863 — Австралийские венценосные змеи
- Calliophis Gray, 1835 — Украшенные аспиды
- Cryptophis Worrell, 1961 — Скрытоглазые аспиды
- Demansia Gray, 1842 — Демансии
- Dendroaspis Schlegel, 1848 — Мамбы
- Denisonia Krefft, 1869 — Денисонии
- Drysdalia Worrell, 1961 — Коронованные аспиды
- Echiopsis Fitzinger, 1843 — Эхиопсисы
- Elapognathus Boulenger, 1896 — Элапогнатусы
- Elapsoidea Bocage, 1866 — Африканские пёстрые аспиды
- Furina Dumeril, 1853 — Фурины
- Hemachatus Fleming, 1822 — Ошейниковые кобры
- Hemiaspis Fitzinger, 1861 — Болотные аспиды
- Hemibungarus Peters, 1862
- Hoplocephalus Wagler, 1830 — Гоплоцефалы
- Loveridgelaps McDowell, 1970 — Аспиды Ловериджа
- Micropechis Boulenger, 1896 — Микропехисы
- Micruroides Schmidt, 1928 — Аризонские аспиды
- Micrurus Wagler, 1824 — Коралловые аспиды
- Naja Laurenti, 1768 — Кобры
- Neelaps Günther, 1863 — Черношеие аспиды
- Notechis Boulenger, 1896 — Тигровые змеи
- Ogmodon Peters, 1864 — Фиджийские аспиды
- Ophiophagus Günther, 1864 — Королевские кобры
- Oxyuranus Kinghorn, 1923 — Тайпаны
- Parapistocalamus Roux, 1934 — Парапистокалямусы
- Parasuta Worrell, 1961
- Paroplocephalus Keogh, Scott & Scanlon, 2000
- Pseudechis Wagler, 1830 — Чёрные змеи
- Pseudohaje Günther, 1858 — Древесные кобры
- Pseudonaja Günther, 1858 — Ложные кобры Гюнтера
- Rhinoplocephalus Muller, 1885 — Риноплоцефалы Мюллера
- Salomonelaps McDowell, 1970 — Соломоновы аспиды
- Simoselaps Jan, 1859 — Симосэляпсы
- Sinomicrurus Slowinski, Boundy & Lawson 2001
- Suta Worrell, 1961 — Суты
- Toxicocalamus Boulenger, 1896 — Токсикокалямусы
- Tropidechis Günther, 1863 — Тропидехисы
- Vermicella Gray, 1858 — Вермицеллы
- Walterinnesia Lataste, 1887 — Пустынные кобры
- Подсемейство Hydrophiinae Fitzinger, 1843 — Морские змеи
- Aipysurus Lacépède, 1804 — Оливковые морские змеи
- Emydocephalus Krefft, 1869 — Эмидоцефалы, или черепахоголовы
- Ephalophis Smith, 1931 — Эфалофисы
- Hydrelaps Boulenger, 1896 — Гидрэляпсы
- Hydrophis Latreille, 1801 — Ластохвосты
- Kolpophis Smith, 1926 — Колпофисы
- Parahydrophis Burger & Natsuno, 1974 — Пaрагидрофисы
- Thalassophis Schmidt, 1852 — Талассофисы, или Морские змеи Шмидта
- Подсемейство Laticaudinae Cope, 1879
Примечания
- 1 2 Search results | The Reptile Database
- 1 2 3 Herpetology/LaurieJ.Vitt,JanaleeP.Caldwell.--3rded p.cm.
- ↑ Ананьева Н. Б., Боркин Л. Я., Даревский И. С., Орлов Н. Л. Пятиязычный словарь названий животных. Амфибии и рептилии. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общей редакцией акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., 1988. — 560 с. — 10 500 экз. — ISBN 5-200-00232-X.
- 1 2 А. Г. Банников, И. С. Даревский, М. Н. Денисова и др. Жизнь животных. В 7-ми тт. / Гл. редактор В. Е. Соколов. Том 5. Земноводные. Пресмыкающиеся. / Под редакцией А. Г. Банникова. — 2-е изд., перераб. Просвещение, 1985. — 399., ил., 32 л. ил.
- ↑ Grzdgimtk’s Students Animal Life Resource: Reptiles Leslie A. Mertz, PhD
- ↑ Grzimek’s Animal life encyclopedia, volume 7. Reptiles, 2003, pp. 259—263.
- ↑
