Megaponera analis (=Megaponera foetens)(лат.) — вид крупных муравьёв (Formicidae) из подсемейства Ponerinae (Ponerini). Тропики и субтропики Африки. Активные охотники на термитов[4]. Благодаря своей массовой рейдовой охоте получил англоязычное название Matabele ant — по имени народа матабеле, покорившего в XIX веке многие другие племена[5].
Крупные понериновые муравьи чёрного цвета. Длина рабочих муравьёв 9—18 мм. Бескрылые эргатоидные (похожие на рабочих) самки — до 18,5 мм. Наличием сильного размерного полиморфизма у касты рабочих и гребнем на щеке перед глазами отличается от других муравьёв-понерин. Глаза крупные, расположены у средней линии головы. Петиоль узловидный. Коготки лапок с предвершинным зубцом. Проподеум дорзально суженный. Стридулитрум (стридуляционный орган) расположен на абдоминальном претергите IV (с его помощью муравьи издают звуки при тревоге). Голова и всё тело с тонкой пунктировкой. Обладают сильным жалом[4].
Касты
Как и другие эусоциальные насекомые муравьи Megaponera analis имеют три касты: рабочие, самки и самцы. Однако, самки этого вида бескрылые и эргатоидные (похожие на рабочих)[4]. Функция крылатых самцов заключается в нахождении и оплодотворении самок.
Эргатоидные самки содержат до 64 овариол в яичниках, что является экстремально высоким показателем среди всех представителей примитивного подсемейства понерины (Ponerinae). У рабочих сохраняется сперматека и яичники, но они не спариваются и не продуцируют яиц. У крупных рабочих 24—30 овариол. Спаривание интранидального типа. Самцы находят феромонные тропы рабочих, а по ним и муравейник, в который проникают и там спариваются с бескрылыми девственными молодыми самками[6][7].
Рабочий и самка
Вид в профиль: мелкий рабочий (слева), крупный рабочий (в центре) и cамка Megaponera analis
Крылатый самец
Крылатый самец: вид сбоку (слева), голова (в центре) и вид cверху Megaponera analis
Биология
Хищный вид, специализированный охотник на термитов (термитофаг), массовые рейды-набеги на гнёзда которых (термитники) они совершают днём или вечером. Впервые эти рейды были описаны известным шотландским путешественником и миссионером Давидом Ливингстоном (David Livingstone; 1813—1873)[8]. Рейд начинает один разведчик, обнаруживший термитов и прокладывающий в нужном направлении тропу с помощью феромонов ядовитой железы. После чего начинается облигатная массовая фуражировка и атака на термитов. Муравьи часто переселяются в новые муравейники, в это время за крупными колоннами рабочих особей следуют и все мелкие гнездовые рабочие, самцы и даже мирмекофильные тизануры[4].
В качестве кормового ресурса чаще используются термиты Microtermes, Odontotermes и другие представители Macrotermitinae. Рабочие муравьи жалят и парализуют жертву, а потом уносят, зажав в своих челюстях. При этом крупные рабочие несут между челюстями от одного до 7 термитов, а мелкие рабочие — от 1 до 3[9].
Рейдовая активность M. analis максимальна в период после рассвета (6:00—10:00) и перед закатом (15:00—19:00)[10][11], с примерно от трёх до пяти рейдов в сутки. Иногда отмечается и третий период активности в ночное время: примерно в 22:00—2:00[12]. Рейдовые колонны Megaponera analis включают от 200 до 500 муравьёв[13].
Лечение
Обнаружен факт лечения муравьями своих раненых собратьев. После боёв с термитами муравьи помогают, как правило, легкораненым рабочим, а муравьёв с тяжёлыми увечьями оставляют на поле боя[14][15][16].
Муравейники
Муравейники располагаются в почве, в гнилой древесине и в покинутых термитниках. Семьи относительно крупные (по меркам других примитивных понерин) и включают от 500 до 2000 взрослых рабочих муравьёв[4] и одну единственную эргатоидную матку. В гнёздах, как правило, одна крупная камера, в которой располагаются все яйца, личинки, коконы и самка[10].
Муравейники залегают до глубины в 70 см[17].
Крупные рабочие составляют до 50 % населения колонии[13]. Предположительно, они могут выполнять роль гамэргатов[18].
Феромоны
В качестве следовых феромонов идентифицировано вещество N,N-диметилурацил (оно синтезируется в ядовитой железе муравьёв). В то же время другой компонент (актинидин), обнаруженный в пигидиальной железе, заставляет муравьёв покидать гнездо и, возможно, является феромоном тревоги[19][20].
Мирмекофилы
Среди мирмекофилов обнаружены коротконадкрылые жуки-стафилиниды (Staphylinidae): Atheta (s.l.), Degalliera megaponerae, Degalliera peetersi, Ponerilla hoelldobleri, Ponerilla megaponerae, Rhoptrodinarda arnoldi, Rhoptrodinarda clavigera[21].
Перенос крупным рабочим муравьём термита Macrotermes bellicosus в муравейник
Сбор термитов Pseudocanthotermes militaris после успешного нападения
Перенос личинок и коконов во время переселения
Охрана расплода крупным рабочим
Систематика
Вид был впервые описан в 1793 году под названием Formica foetensFabricius, 1793[22]. Позднее, из-за обнаружившейся вторичной омонимии, оно было заменено на Formica analisLatreille, 1802, так как ранее уже был описан вид со сходным названием — Formica foetensOlivier, 1792. В 1862 году австрийский мирмекологГустав Майр включил его в состав рода Megaponera, и более века этот вид муравьёв был известен во многочисленной экологической и мирмекологической литературе как Megaponera foetens[4] (или под африканским именем муравей Matabele)[17]. В состав рода Pachycondyla он попал после ревизии муравьиной таксономии в 1995 году (Brown, in Bolton, 1995: 302), став Pachycondyla analis[23][24]. В 2009 году Крис Шмидт (Schmidt, 2009), проведя молекулярно-генетический филогенетический анализ подсемейства понерины, разделил Pachycondyla на 15 родов и предложил восстановить монотипический род Megaponera (Schmidt, 2009)[4].
В 2014 году в ходе молекулярной и морфологической ревизии понериновых муравьёв был восстановлен монотипический род MegaponeraMayr, 1862 (с единственным видом Megaponera analis(Latreille, 1802)), который рассматривается как сестринский к роду Ophthalmopone в составе родовой группы Odontomachus group[3].
Примечания
↑ Latreille, P. A. 1802. Histoire naturelle générale et particulière des Crustacés et des insectes. Tome 3. Familles naturelles des genres. Paris: F. Dufart, xii + 467 pp. (page 282, Replacement name for Formica foetens Fabricius, 1793.)
↑ Peeters Christian.The occurrence of sexual reproduction among ant workers(англ.)// Biological J. Linnean Society: Журнал.— 1991.— Vol.44.— P.141—152.
1 2 Lepage, M. G. (1981). “Étude de la prédation de Megaponera foetens (F.) sur les populations récoltantes de Macrotermitinae dans un ecosystème semi-aride (Kajiado-Kenya)”. Insectes Sociaux. 28: 247—262. DOI:10.1007/BF02223627.Неизвестный параметр |номер= (справка)
↑ Levieux, Jean (1966). “Note préliminaire sur les colonnes de chasse de Megaponera fœtens F. (Hyménoptère Formicidæ)”. Insectes Sociaux. 13: 117—126. DOI:10.1007/BF02223567.Неизвестный параметр |номер= (справка)
↑ Janssen E., Bestmann, H.J., Holldobler, B., Kern, F.N,N-dimethyluracil and actinidine, two pheromones of the ponerine ant Megaponera foetens (Fab.) (Hymenoptera: Formicidae)(англ.)// Journal of Chemical Ecology: Журнал.— 1995.— Vol.21.— P.1947—1955.
↑ Kistner, D. H.Some myrmecophiles (Coleoptera: Staphylinidae) associated with Megaponera foetens (Hymenoptera: Formicidae)(англ.)// Sociobiology: Журнал.— 1993.— Vol.23.— P.71—93.
↑ Fabricius, J. C. 1793. Entomologia systematica emendata et aucta. Secundum classes, ordines, genera, species, adjectis synonimis, locis observationibus, descriptionibus. Tome 2. Hafniae [= Copenhagen]: C. G. Proft, 519 pp. (page 354, [Junior primary homonym of Formica foetens Olivier, 1792: 503.]
↑ Brown, W. L., Jr. 1995. [Untitled. Taxonomic changes in Pachycondyla attributed to Brown.] Pp. 302—311 in: Bolton, B. A new general catalogue of the ants of the world. Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 504 pp. (page 302, Combination in Pachycondyla)
Bayliss, J. and Fielding, A.Termitophagous foraging by Pachycondyla analis (Formicidae, Ponerinae) in Tanzanian coastal dry forest(англ.)// Sociobiology: Журнал.— 2002.— Vol.39.— P.103—122.
Corbara B., Dejean, A.Adaptive behavior flexibility of the ant Pachycondyla analis (=Megaponera foetens) (Formicidae: Ponerinae) during prey capture(англ.)// Sociobiology: Журнал.— 2000.— Vol.36.— P.465—483.
Kistner, D. H.Some myrmecophiles (Coleoptera: Staphylinidae) associated with Megaponera foetens (Hymenoptera: Formicidae)(англ.)// Sociobiology: Журнал.— 1993.— Vol.23.— P.71—93.
Longhurst C., Baker, R., Howse, P. E.Termite predation by Megaponera foetens (Fab.) (Hymenoptera: Formicidae): Coordination of raids by glandular secretions(англ.)// Journal of Chemical Ecology: Журнал.— 1979.— Vol.5.— P.703—719.
Longhurst, C., Johnson, R. A. and Wood, T. G.Predation by Megaponera foetens (Fabr.) (Hymenoptera: Formicidae) on termites in the Nigerian Southern Guinea savannah(англ.)// Oecologia: Журнал.— 1978.— Vol.32.— P.101—107.
MacKay, W. P.; MacKay, E. (2010). The systematics and biology of the New World ants of the genus Pachycondyla (Hymenoptera: Formicidae). — Lewiston, New York: Edwin Mellen Press, xii+642 pp.
Другой контент может иметь иную лицензию. Перед использованием материалов сайта WikiSort.ru внимательно изучите правила лицензирования конкретных элементов наполнения сайта.
2019-2024 WikiSort.ru - проект по пересортировке и дополнению контента Википедии