WikiSort.ru - Не сортированное

ПОИСК ПО САЙТУ | о проекте
Личинки насекомых в микроводоёме в листе ворсянки

Фитотельма́ты[1][2] (от др.-греч. φῠτόν — «растение» + τέλμα, ατός — «стоячая вода», «болото») — небольшие водоёмы, образованные в листьях и цветках растений или дуплах деревьев[3]. Фитотельматы можно встретить в различных природных зонах от экваториальных лесов до приполярных тундр[4].

История термина

Термин предложил немецкий биолог Людвиг Варга в 1928 году. Он детально изучил видовой состав растений и животных, обитающих в пазухах листьев ворсянки, и, кроме того, обобщил известные на тот момент факты о заселении подобных местообитаний. Так, уже было известно, что разнообразные организмы заселяют листья в форме кувшинки у некоторых видов хищных растений, обитающих в тропической Азии (непентес) и Северной Америки (саррацения). К фитотельматам Варга отнёс и заполненные водой пазухи веток бука. До работ Варги учёные почти не обращали внимание на этот класс местообитаний, хотя о развитии кровососущих комаров в листьях растений упоминалось ещё в китайских трактатах династии Тан (между 618 и 905 годами н. э.). В конце XIX века о развитии водных животных на деревьях писал Фриц Мюллер[5]. В 1904 году году австралийский натуралист Александр Гамильтон[en] привёл первые сведения об обитателях листьев цефалота[6]. В 1922 году русский энтомолог Владимир Алпатов изучал фауну микроводоёмов во влагалищах листьев дудника лесного. На работу Варги обратил внимание Август Тинеманн и в 1932 году изучил фауну листьев-кувшинок[7].

Классификация фитотельматов

Дендротельмы

Схема строения дендротельмы

Дендротельмами называют заполненные водой полости внутри дерева или углубления на его поверхности. Они наиболее широко представлены в тропических широтах. Выделяют две формы дендротельм: «кюветы» и «дупла». В первом случае углубления образуются при физической деформации дерева под воздействием внешних факторов, без повреждения коры. Во втором варианте отверстия образуются за счёт развития гнилостных процессов внутри дерева. Объём дендротельм может быть от нескольких миллилитров до 30 литров. Большие водоёмы могут сохранятся в течение длительного времени, например, резервуары в деревьях Lophostemon conferta, произрастающих во влажных тропических лесах на востоке Австралии, могут существовать более 50 лет. Основу трофической цепи составляет детрит, образующийся на дне дендротельм при разложении органических веществ. На видовой состав фауны влияют кислотность и температура воды, содержание в ней танинов и лигнинов. Пищевые цепочки в этих экосистемах короткие. Наиболее хорошо изучена фауна кровососущих комаров, развивающихся в дендротельмах. В микробном комплексе преобладают Proteobacteria и Bacteroidetes. Вещества, выделяемые бактериями, стимулируют развитие комаров рода Aedes, являющихся переносчиками лихорадки денге и жёлтой лихорадки[8].

Срубленные стебли бамбука, которые видны на переднем плане становятся фитотельматами

Междоузлия бамбука

Образование фитотельматов в стеблях бамбука происходит если стебель будет сломан в результате естественных причин или срублен человеком. Отсеки, образуемые междоузлиями, водонепроницаемы и это способствует длительному сохранению воды в этих резервуарах. Объём таких фитотельмат может достигать 1 литра. Сообщества организмов могут формировать здесь довольно сложные пищевые цепи, длина которых зависит от степени открытости фитотельмата и объёма питательных веществ, накопленного в нём[9].

Листья, прицветники или лепестки растений

Фитотельматы в листьях и прицветниках образуются преимущественно у однодольных растений из семейств коммелиновых, пальмовых и Liliidae. Максимальный объём воды достигает 100 мл, поэтому пищевые цепи в этих биотопах очень короткие. Несмотря на небольшой объём эти резервуары активно заселяются насекомыми. В Новой Гвинее все соцветия куркумы Curcuma australasica были заселены личинками кровососущих двукрылых. Прицветники геликонии, обитающей в Южной Америке, могут содержать до 20 мл воды. Эта вода содержит нектар и части цветков, которые разлагаются бактериями. Из животных наиболее часто в этих фитотельматах встречаются лёгочные моллюски[10], личинки двукрылых и жесткокрылых насекомых[11] и некоторые лягушки (Ranitomeya ventrimaculata)[12][5]. В прицветниках геликонии обитает специфическая инфузория Paramecium multimicronucleatum[13]. Обилие этой инфузории зависит от количества личинок комаров, которые ими питаются. Перенос инфузорий с одного растения на другое осуществляется улитками и двукрылыми. В умеренных широтах такие фитотельматы чаще образуются на двудольных, например дягиле и ворсянке[10]. Фитотельматы образуются, кроме того, в розетках листьев пандановых. На Гавайских островах в них развиваются два эндемичных вида стрекоз — Megalagrion kauaiense и Megalagrion koelense[14].

Растения-кувшины

Nepenthes rajah
Фитотельмат насекомоядной Sarracenia purpurea

Растения-кувшины имеют видоизменённые листья, которые способны собирать воду. Эти растения насекомоядны и встречаются в Австралии (Cephalotaceae), Южной Азии (Nepenthes) и Северной Америке (Sarraceniaceae). Насекомые, тонущие в этих водоёмах, разлагаются или ферментами выделяемыми самим растением, или обитающими в них бактериями. В кувшинках Cephalotus follicularis в Австралии обитают личинки беспозвоночных и одноклеточные водоросли рода Protococcus[15]. Из насекомых в кувшинках развиваются личинки эндемичного для юго-запада Австралии вида мух-ходуленожек Badisis ambulans. Личинки питаются разлагающейся добычей кувшина и окукливаются в нём. Задниедыхальца у личинки атрофированы, поэтому она поглощает кислород из жидкости кувшина всей поверхностью тела[16]. Объём кувшинки непентеса достигает 2 литров. В фитотельмах Nepenthes melamphora встречаются 7 видов раковинных амёб: Centropyxis aculeata, Difflugia constricta, Lesquereusia epistomium, Arcella vulgaris, Cochliopodium bilimbosum, Amoeba guttula и Amoeba nepenthesi. С возрастом в фитотельматах увеличивается объём органики и это приводит к повышению видового разнообразия беспозвоночных, обитающих в них. Из растений-кувшинов Северной Америки только у Sarracenia purpurea могут формироваться устойчивые длительно существующие сообщества, поскольку другие виды обитают в засушливом климате и вода в кувшинах быстро испаряется[15]. В фитотельматах непентесов формируются довольно сложные взаимоотношения между их обитателями. Основной ресурс, за который идёт борьба между обитателямми фитотельматов, — это растворимый азот. Было показано, что в фитотельматах, в которых имеются хищники, концентрация азота выше, чем в тех, откуда они были удалены[17][18][19].

Фитотельматы бромелиевых

Фитотельмат бромелии Neoregelia concentrica

Бромелиевые, многие из которых являются эпифитами, встречаются преимущественно в Центральной и Южной Америке. Фитотельматы расположены в основании розеток листьев и существуют круглый год, позволяя развиваться многочисленным, специфичным и разнообразным в видовом отношении водным организмам[20]. В Коста-Рике в фитотельматах бромелий уже к 1913 году было замечено около 400 видов беспозвоночных. Фитотельматы бромелиевых служат местом развития яиц и головастиков лягушек древолазов (семейство Dendrobatidae). Через некоторое время после откладки икры, самка лягушки возвращается к тому же фитотельмату и откладывает в него неоплодотворённые икринки, которые служат пищей развивающимся головастикам. Часто в одном резервуаре до взрослой стадии доживает только одна особь из-за выраженного каннибализма, характерного для головастиков этих лягушек[21]. Разнообразие беспозвоночных, обитающих в фитотельматах, зависит от открытости отверстия и объёма фитотельмата, расстояния от земли и от температуры воды[22]. Увеличение биоразнообразия с высотой связывают с растущей интенсивностью солнечного света и большим накоплением дождевой воды. Более крупные бромелии обладают большей водоудерживающей способностью, что увеличивает время, необходимое для завершения цикла развития его обитателей[23].

Прочие фитотельматы

Часто фитотельматы образуются также в упавших плодах, листьях и прицветниках растений, например, скорлупе кокосовых орехов, плодов какао. В воде, накапливающейся в этих резервуарах, обитают личинки беспозвоночных и головастики лягушек древолазов[24]. На острове Майотта, около Мадагаскара, в расколотых кокосовых плодах развиваются кровососущие комары Eretmapodites subsimplicipes и Aedes aegypti (комар жёлтолихорадочный)[25].

Обитатели фитотельмат

Микроорганизмы

Бактерии

В сообществах фитотельмат Nepenthes rafflesiana и Nepenthes hemsleyana в Юго-Восточной Азии преобладают Proteobacteria[26], кроме них регулярно отмечали Actinobacteria (15,8 %), Bacteroidetes (17,2 %) и Firmicutes (8,8 %)[27]. Среди экологических групп бактерий значительную роль играют азотфиксирующие бактерии порядков Rhizobiales (Mesorhizobium, Methylosinus) и Burkholderiales (Burkholderia). В жидкости кувшина встречали представителей семейства Enterobacteriaceae и родов Lactobacillus, Mobiluncus и Anaerococcus, которые являются преимущественно кишечными симбионтами позвоночных и насекомых. На внешних стенках кувшина идентифицированы бактерии рода Clostridium. Численно доминирующей группой в жидкости были ацидофильные бактерии рода Acidocella, составлявшие до 74 % от общего числа клеток микроорганизмов. Это объясняется очень высокой кислотностью среды обитания — от 2,1 до 2,7 pH[26]. У бромелий родов Aechmea и Werauhia в Коста-Рике состав бактериального сообщества фитотельмат зависит от кислотности среды. В резервуарах с pH жидкости выше 5,3 преобладали Betaproteobacteria, Firmicutes и Bacteroidetes. В фитотельматах с pH менее 5,1 преобладают Alphaproteobacteria, Acidobacteria, Planctomycetes и Bacteroidetes[28].

Простейшие

В фитотельмах мексиканских бромелий Bromelia и Tillandsia обнаружено 27 видов инфузорий, из них были наиболее широко распространены виды Drepanomonas revoluta, Leptopharynx bromeliophilus и Tetrahymena sp. Большинство видов, обнаруженных в фитотельмах, встречаются также в почве и обычно являются космополитами, а вид Gonostomum bromelicola, найденный только в фитотельмах, ограничен в распространении неотропической областью[29]. В Бразилии 92 вида инфузорий, принадлежащих 14 отрядам, обнаружены в фитотельматах Aechmea distichantha. Видовое разнообразие инфузорий в засушливый сезон было выше, чем в сезон дождей[30].

Водоросли

В фитотельматах бромелии Catopsis berteroniana, растущей в хорошо освещённых местообитаниях во Французской Гвиане, численность водорослей варьировала от 9,5×103 до 2,6×105 клеток/мл. Биомасса их составляла около 30 % от общей микробной биомассы сообщества. Отмечается, что водоросли составляют основу рациона питания живущих в фитотельмате личинок кровососущих комаров[31]. Видовой состав эвгленовых водорослей в фитотельматах бромелий Alcantarea nahoumii, Hohenbergia littoralis, Aechmea lingulatoides и Hohenbergia stellata изучался в Бразилии. Относительно более щелочную среду (pH около 6) предпочитает Euglena mutabilis, хотя она была обнаружена и в фитотельмах с более кислой средой. Наиболее ацидофильным видом эвгленовых был Phacus wettsteinii, развивающийся при pH около 3,3. Помимо кислотности на состав и обилие эвглен влияют освещённость и наличие органики. При затенении многие виды этой группы становятся бесцветными и переходят на сапротрофное питание[32].

Беспозвоночные

В фитотельматах обитает большое число групп беспозвоночных, в том числе коловратки, ракушковые и веслоногие ракообразные, плоские черви, нематоды, олигохеты, пиявки, насекомые и паукообразные, многие из которых не определены до вида[22][23][33].

Черви

Живущие в фитотельматах бромелий Canistropsis billbergioides и Nidularium procerum нематоды из отряда рабдитид (Acrobeles, Bunonema, Cephalobus) питаются бактериями. Представители родов Aphelenchus, Aphelenchoides, Paraphelenchus потребляют микроскопические грибы. Беспозвоночных потребляют дориляймиды родов Actinca, Dorylaimus, Mononchus. Простейшими питаются эноплиды рода Anoplostoma. Преобладающими во видовому разнообразию группами являются группы бактериофагов и хищников. Максимальная численность нематод отмечена в период с октября по апрель[34]. В фитотельмах бамбука и дендротельмах 17 видов древесных растений на острове Цусима (Япония), кроме нематод были обнаружены кольчатые черви из семейства Naididae, но в целом обе эти группы червей не играют большой роли в сообществах фитотельмат[35].

Слева вверху муравей Camponotus schmitzi, питающийся нектаром Nepentes bicalcarata. Слева в середине рабочие Camponotus schmitzi в засаде под перистомой. Внизу рабочие (слева) и личинки (справа) Camponotus schmitzi, соответственно, на перистоме и в пустой вздутой апикальной части усика. Справа вверху специфический для Nepenthes долгоносик Alcidodes в процессе копуляции.

Насекомые

В тропических регионах с фитотельматами связано около 50 видов стрекоз из 24 родов[36]. В пазухах листьев панданов на Новой Гвинее обитают 26 эндемичных видов стрекоз-стрелок рода Papuagrion. Предполагают, что их предки, предположительно из рода Teinobasis, обитают в стоячих водоёмах с плохо аэрируемой водой, что послужило предпосылкой к заселению ими фитотельмат[37]. В кувшинах бромелиевых в Южной Америке живут представители рода Bromeliagrion и Leptagrion[38][39][40]. В Панаме в дуплах деревьев встречаются стрекозы Gynacantha membranalis, Megaloprepus coerulatus, Mecistogaster linearis и Mecistogaster ornata[36]. В Восточной Африке в дендротельмах развиваются стрекозы Coryphagrion grandis[41].

Жизнедеятельность муравья Colobopsis schmitzi тесно связана с кувшинами Nepenthes bicalcarata. Они способны передвигаться по скользким краям кувшина, нырять в жидкость кувшина и плавать в ней без вреда для себя. Они питаются насекомыми, попавшими внутрь фитотельмата и потребляют нектар, выделяющийся на поверхности цветка[19].

Широко представлены в фитотельматах комары-звонцы. К наиболее распространённым родам звонцов в фитотельматах относятся Metriocnemus, Polypedilum и Monopelopia, иногда встречаются Chironomus и Tanytarsus[42][43]. В жидкости Nepenthes ampullaria обитают хищные личинки Xenoplatyura beaveri из семейства грибных комаров. На поверхности жидкости они выделяют липкую паутинную сеть, для отлавливания имаго комаров Phoridae и Culicidae, также обитающих в фитотельматах. Грибные комары поселяются в непентесе после заселения его другими комарами, поэтому они предотвращают вылет из кувшина взрослых комаров и этим способствуют сохранению питательных веществ внутри фитотельмата[17].

В фитотельматах различных типов обитают личинки кровососущих комаров. По оценкам специалистов, только в фитотельматах бромелий встречаются более 200 видов этого семейства. Наиболее тесно связаны с фитотельматами представители родов Culex (подрод Microculex), Aedes (подрод Howardina), Wyeomyia и Anopheles (подрод Kerteszia). Комары, развивающиеся в фитотельматах, часто являются переносчиками опасных вирусных заболеваний, таких, например, как лихорадка денге[44].

Пауки

Пауки в фитотельмах встречаются редко. В Бразилии при обследовании фауны фитотельмат бромелий Aechrnea aquilega и Hohenbergia ramageana обнаружен паук-птицеед Pachistopelma rufonigrum. Над одним из листьев паук плетёт навес из паутины и остаётся за ним. В случае опасности паук скрывается в фитотельмате, иногда полностью погружаясь в воду. Таким образом, паук получает убежище, а бромелия использует остатки пищи паука как источник азота[45]. В фитотельматах Nepenthes gracilis обитают пауки Thomisus nepenthiphilus и Misumenops nepenthicola. Было показано, что пауки оказывают существенное влияние на динамику численности обитателей фитотельматов[18].

Позвоночные

Лягушки

Лягушка Ranitomeya ventrimaculata возле фитотельмата

В 1927 году американский зоолог Гладвин Нобл[en] описал откладывание яиц в фитотельматы эндемичной для Танзании лягушкой Hoplophryne uluguruensis. Это первое свидетельство использования бесхвостыми амфибиями микроводоёмов в листьях растений для размножения. Поначалу этот факт воспринимался как отклонение от нормы. В дальнейшем выяснилось, что это довольно распространённое явление в тропических лесах. К 2004 году было отмечено уже более 100 подобных видов из 9 семейств и 44 родов[46].

Лягушка Kurixalus eiffingeri

На Тайване лягушки Kurixalus eiffingeri откладывают яйца в фитотельматы, образующиеся в пнях бамбука Phyllostachys edulis. Эти яйца поедаются хищным слизнем Parmarion martensi и поражаются хитридиомицетами. Самки лягушек неоднократно посещают кладку, для откладки неоплодотворённых яиц, которыми питаются головастики. Кроме того кладки посещаются самцами. Если препятствовать самцам посещать кладки, то увеличивается смертность яиц от паразитов и хищников. Было замечено, что самец распознаёт слизней как хищников и удаляет любые другие подозрительные объекты, которые могут повредить яйцам. Кожные выделения самца, попадающие в воду, ограничивают рост паразитических грибов[47].

Летучие мыши

Растение Nepenthes rafflesiana var. elongata, растущее на острове Калимантан, практически не посещается насекомыми. Однако, над жидкостью, скапливающейся в кувшинах этого растения, регулярно были замечены на ночёвке летучие мыши Kerivoula hardwickii. Взаимоотношение этих видов является примером мутуализма. Расстояние от поверхности жидкости до края кувшина составляло около 15 см, что представляет идеальное укрытие для этих животных. Растение получает азот из фекалий этих летучих мышей. Расчёты показывают, что растение получает таким способом почти 38 % от необходимого ему азота[48].

Ископаемые фитотельматы

Сведения о существовании фитотельматов в прошлые геологические эпохи очень скудны, однако обнаружение типично водных насекомых в ископаемых янтарях говорит о существовании полостей, заполненных водой, в деревьях, из смолы которых образовался янтарь[49]. В доминиканском янтаре, датируемом верхним эоценом, обнаружены клоп Microvelia polhemi и кровососущий комар Anopheles dominicanus[50][51].

Примечания

  1. ↑ Гарибян П. Г. Находка ветвистоусого ракообразного Disparalona hamata (Birge, 1879) (Crustacea: Cladocera) в микроводоемах в пазухах листьев бромелии Tillandsia aguascalentensis Gardner, 1984 (Мексика) // Актуальные проблемы изучения ракообразных. Сборник тез. и матер. докл. науч.-практ. конф., посвящ. 90-летию со дня рожд. Н. Н. Смирнова. — Ярославль: Издательское бюро «Филигрань», 2018. — С. 13—14. — ISBN 978-5-904234-17-1.
  2. ↑ Головач, 2009, с. 61.
  3. ↑ Maguire B. Phytotelmata: Biota and Community Structure Determination in Plant-Held Waters (англ.) // Annual review of Ecology and Systematics : journal. — 1971. — Vol. 2. — P. 439—464. — ISSN 1543-592X. — DOI:10.1146/annurev.es.02.110171.002255.
  4. ↑ Kitching, 2000, с. 4.
  5. 1 2 McCracken S. F. & Forstner M. R. J. [Special_Section_65-75_e83_high_res.pdf Herpetofaunal community of a high canopy tank bromeliad (Aechmea zebrina) in the Yasuní Biosphere Reserve of Amazonian Ecuador, with comments on the use of “arboreal” in the herpetological literature] (англ.) // Amphibian & Reptile Conservation : journal. — 2014. — Vol. 8, no. 1. — P. 65–75. — ISSN 1083-446X.
  6. ↑ Hamilton A. G. Notes on the West Australian pitcher plant (Cephalotus follicularis, Labill.) (англ.) // Proceedings of the Linnean Society of New South Wales : journal. — 1904. — Vol. 29. — P. 36-52. — ISSN 1839-7263.
  7. ↑ Kitching, 2000, с. 3.
  8. ↑ Brouard, 2012, с. 41—45.
  9. ↑ Brouard, 2012, с. 45—46.
  10. 1 2 Brouard, 2012, с. 46—48.
  11. ↑ Seifert R. P. Neotropical Heliconia Insect Communities (англ.) // The Quarterly Review of Biology : journal. — 1982. — Vol. 57, no. 1. — P. 1—28. — ISSN 0033-5770.
  12. ↑ Summers K. The Effects of Cannibalism on Amazonian Poison Frog Egg and Tadpole Deposition and Survivorship in Heliconia Axil Pools (journal) // Oecologia : journal. — 1999. — Т. 119, № 4. — С. 557—564. — ISSN 0029-8549.
  13. ↑ Maguire B. & Belk D. Paramecium Transport by Land Snails (англ.) // Journal of Protozoology : journal. — 1967. — Vol. 14. — P. 445—447. — ISSN 1550-7408.
  14. ↑ Cooper I. A., Brown J. M. & Getty T. A role for ecology in the evolution of colour variation and sexual dimorphism in Hawaiian damselflies (англ.) // Journal of Evolutionary Biology : journal. — 2016. — Vol. 29, no. 2. — P. 418—427. — ISSN 1420-9101. — DOI:10.1111/jeb.12796.
  15. 1 2 Brouard, 2012, с. 49—56.
  16. ↑ Yeates D. K. Immature stages of the apterous fly Badisis ambulans McAlpine (Diptera: Micropezidae) (англ.) // Journal of Natural History : journal. — 1992. — Vol. 26, no. 2. — P. 417—424. — ISSN 0022-2933. — DOI:10.1080/00222939200770241.
  17. 1 2 Weng Ngai Lam, Robyn Jing Ying Lim, Shi Hong Wong and Hugh Tiang Wah Tan. Predatory dipteran larva contributes to nutrient sequestration in a carnivorous pitcher plant (англ.) // Biological Letters : en. — 2018. — Vol. 14. — P. 1—4. — ISSN 1744-957X. — DOI:10.1098/rsbl.2017.0716.
  18. 1 2 Trina Jie Ling Chua and Matthew Lek Min Lim. Cross-habitat predation in Nepenthes gracilis: the red crab spider Misumenops nepenthicola influences abundance of pitcher dipteran larvae (англ.) // Journal of Tropical Ecology : journal. — 2012. — Vol. 28, no. 1. — P. 97—104. — ISSN 0266-4674.
  19. 1 2 Scharmann M., Thornham D. G., Grafe T. U., Federle W. A Novel Type of Nutritional Ant–Plant Interaction: Ant Partners of Carnivorous Pitcher Plants Prevent Nutrient Export by Dipteran Pitcher Infauna (англ.) // PlosONE : journal. — 2013. — Vol. 8, no. 5. — DOI:10.1371/journal.pone.0063556.
  20. ↑ Brouard, 2012, с. 53—56.
  21. ↑ Brouard, 2012, с. 68—71.
  22. 1 2 Kratina P., Petermann J. S., Marino N. A. C., MacDonald A. A. M., and Srivastava D. S. Environmental control of the microfaunal community structure in tropical bromeliads (англ.) // Ecology and Evolution : journal. — 2017. — Vol. 7, no. 5. — P. 1627–1634. — ISSN 2045-7758. — DOI:10.1002/ece3.2797.
  23. 1 2 Navarro M. The effects of environmental factors on bromeliad invertebrate biodiversity (англ.) // DePaul Discoveries : journal. — 2015. — Vol. 4, no. 1. — P. 1—10.
  24. ↑ Brouard, 2012, с. 56.
  25. ↑ Le Goff G., Goodman S. M., Elguero E., Robert V. Survey of the Mosquitoes (Diptera: Culicidae) of Mayotte (англ.) // PlosONE : journal. — 2014. — Vol. 9, no. 7. — P. 1—15. — ISSN 1932-6203.
  26. 1 2 Sickel W. & Grafe T. U. & Meuche I. & Steffan-Dewente I. & Keller A. Bacterial Diversity and Community Structure in Two Bornean Nepenthes Species with Differences in Nitrogen Acquisition Strategies (англ.) // Microbial Ecology : journal. — 2016. — Vol. 71, no. 4. — P. 938—953. — ISSN 0095-3628. — DOI:10.1007/s00248-015-0723-3.
  27. ↑ Takeuchi Y., Chaffron S., Salcher M.M., Shimizu-Inatsugi R., Kobayashi M.J., Diway B., von Mering C., Pernthaler J., Shimizu K. K. Bacterial diversity and composition in the fluid of pitcher plants of the genus Nepenthes. (англ.) // Systematic and Applied Microbiology : journal. — 2015. — Vol. 38, no. 5. — P. 330—339. — ISSN 0723-2020. — DOI:10.1016/j.syapm.2015.05.00.
  28. ↑ Goffredi, S. K., Kantor, A. H. & Woodside, W. T. Aquatic microbial habitats within a neotropical rainforest: bromeliads and pH-associated trends in bacterial diversity and composition (англ.) // Microbial ecology : journal. — 2011. — Vol. 61, no. 3. — P. 529—542. — ISSN 0095-3628. — DOI:10.1007/s00248-010-9781-8.
  29. ↑ Durán-Ramнrez C. A. & Mayén-Estrada R. Ciliate species from tank-less bromeliads in a dry tropical forest and their geographical distribution in the Neotropics (англ.) // Zootaxa : journal. — 2018. — Vol. 4497, no. 2. — P. 241–257. — ISSN 1175-5326. — DOI:10.11646/zootaxa.4497.2.5.
  30. ↑ Paulo Roberto Bressan Buosi, Laura Roberta Pinto Utz, Bianca Ramos de Meira, Bianca Trevizan Segóvia da Silva, Fernando Miranda Lansac-Tôha, Fabio Amodeo Lansac-Tôha and Luiz Felipe Machado Velho. Rainfall influence on species composition of the ciliate community inhabiting bromeliad phytotelmata (англ.) // Zoological Studies : journal. — 2014. — Vol. 53, no. 32. — P. 1—12. — ISSN 1810-522X.
  31. ↑ Brouard O., Le Jeune A.-H., Leroy C., Cereghino R., Roux O., Pelozuelo L., Dejean A., Corbara B., Carrias J.-F. Are Algae Relevant to the Detritus-Based Food Web in Tank-Bromeliads? (англ.) // PLoS ONE : journal. — 2011. — 18 May (vol. 6, no. 5). — P. e20129. — DOI:10.1371/journal.pone.0020129.
  32. ↑ Ramos G. J. P., Alves-da-Silva S. M.,de Mattos Bicudo C. E., do Nascimento Moura C. W. Euglenophyceae from bromeliad phytotelmata: new records for Bahia state and Brazil (англ.) // Check List : journal. — 2017. — Vol. 13, no. 5. — P. 447–454. — ISSN 1932-6203. — DOI:10.15560/13.5.447.
  33. ↑ de Paula Júnio A, P., Vescovi Rosa B. F. G., Alves R. G., Divino A. C. Aquatic invertebrates associated with bromeliads in Atlantic Forest fragments (англ.) // Biota Neotropica : journal. — 2017. — Vol. 17, no. 1. — P. 1—7. — ISSN 1676-0611. — DOI:10.1590/1676-0611-bn-2016-0188.
  34. ↑ Robaina R.R., Souza R. M., Gomes V. M., Cardoso D. O. and Almeid A. M. Nematode trophic structure in phytotelmata of Canistropsis billbergioides and Nidularium procerum (Bromeliaceae) in the Atlantic Forest - variability in relation to climate variables and plant architecture (англ.) // Nematoda : journal. — 2015. — No. 2. — P. e162015. — ISSN 2358-436X. — DOI:10.4322/nematoda.01615.
  35. ↑ Effects of Capacity on Resource Input and the Aquatic Metazoan Community Structure in Phytotelmata (англ.) // Researches on Population Ecology : journal. — 1996. — Vol. 38, no. 1. — P. 65—73. — ISSN 0034-5466.
  36. 1 2 Robin Wen Jiang Ngiam and Tzi Ming Leong. Larva of the phytotelm-breeding damselfly, Pericnemis stictica Selys from forests in Singapore (Odonata: Zygoptera: Coenagrionidae) (англ.) // Nature in Singapore : journal. — 2012. — No. 5. — P. 103–115.
  37. ↑ Kalkman V. J. & Orr A. G. A description of the larva and discussion of radiation in the phytotelm breeding damselfly genus Papuagrion in New Guinea (Odonata: Zygoptera: Coenagrionidae) (англ.) // International Journal of Odonatology : journal. — 2016. — P. 1—14. — ISSN 1388-7890. — DOI:10.1080/13887890.2016.1203363.
  38. ↑ TorreiasI S. R. da S., NeissI U. G., HamadaI N., Ferreira-KepplerI R. L., LencioniII F. A. A. Description of the larva of Bromeliagrion rehni (Odonata: Coenagrionidae) with bionomic notes concerning its phytotelmic habitat in central Amazonas, Brazil (англ.) // Revista Brasileira de Zoologia : journal. — 2008. — Vol. 25, no. 3. — P. 479—486. — ISSN 0101-8175. — DOI:10.1590/S0101-81752008000300012.
  39. ↑ Muzуn J., Muсoz S. W. & Campos R. Description of the bromeliad-dwelling final instar larva of Leptagrion andromache Hagen in Selys (Zygoptera: Coenagrionidae) (англ.) // Zootaxa : journal. — 2009. — Vol. 2089. — P. 65–68.
  40. ↑ Dos Santos N.D. Description of Leptagrion bocainense a bromeliad coenagrionid (Odonata, Coenagrionidae) (англ.) // Anais da Sociedade Entomologica do Brasil : journal. — 1979. — Vol. 8, no. 1. — P. 167—174. — ISSN 0301-8059.
  41. ↑ Clausnitzer V., Lindeboom M. Natural history and description of the dendrolimnetic larva of Coryphagrion grandis (Odonata) (англ.) // International Journal of Odonatology : journal. — 2002. — Vol. 5, no. 1. — P. 29—44. — ISSN 1388-7890. — DOI:10.1080/13887890.2002.9748175.
  42. ↑ Cranston P. S. A New Species for a Bromeliad Phytotelm-Dwelling Tanytarsus (Diptera: Chironomidae) (англ.) // Annals of the Entomological Society of America : journal. — 2007. — Vol. 100, no. 5. — P. 617–622. — ISSN 1938-2901. — DOI:10.1603/0013-8746(2007)100[617:ANSFAB]2.0.CO;2.
  43. ↑ Strixino S. T. & Sonoda K. C. A new Tanytarsus species (Insecta, Diptera, Chironomidae) from São Paulo State, Brazil (англ.) // Biota Neotropica : journal. — 2006. — Vol. 6, no. 2. — P. 1—9. — ISSN 1806-129X. — DOI:10.1590/S1676-06032006000200020.
  44. ↑ Navarro J.-C., Duque P. L., Liria J., Enríquez S., Salazar J. A New Phytotelm plant for Ecuador, Ananas comosus L. Merr. (Bromeliaceae) a its Wyeomyia species inhabitant (Diptera, Culicidae) (англ.) // CienciAmйrica : journal. — 2018. — Vol. 7, no. 2. — P. 1—16. — ISSN 1390-9592. — DOI:10.33210/ca.v7i2.182.
  45. ↑ Santos’ R. L., das Grayas Almeida M. & Nunes’ J. V. Notes on the Association of Pachistopetma rufonigrum Pocock 1901 (Theraphosidae) with Phytoteim Bromeliads in Eastern Rio Grande do Norte State, NE-Brazil (англ.) // Journal of The Eromeliad Society : journal. — 2002. — Vol. 52, no. 3. — P. 122—124. — ISSN 0090-8738.
  46. ↑ Lehtinen R. M., Lannoo M. J., & Wassersug R. J. Phytotelin-breeding anurans: past, present, and future research (англ.) // Miscellaneous publications museum of zoology, university of Michigan : journal. — 2004. — No. 193. — P. 1—10.
  47. ↑ Ming‐Feng Chuang, Amaлl Borzée, Yeong‐Choy Kam. Attendance to egg clutches by male Kurixalus eiffingeri increases hatching success and decreases predation by invasive slugs (Parmarion martensi) in Taiwan (англ.) // Ethology : journal. — 2019. — Vol. 125, no. 1. — P. 40—46. — ISSN 1439-0310. — DOI:10.1111/eth.12822.
  48. ↑ Grafe, T. U., Schöner C. R. , Kerth G., Junaidi A. & Schöner M. G. A novel resource–service mutualism between bats and pitcher plants (англ.) // Biology Letters : journal. — 2011. — Vol. 7, no. 3. — P. 436–439. — ISSN 1744-9561. — DOI:10.1098/rsbl.2010.1141.
  49. ↑ Включения в янтаре. in.ambermuseum.ru. Проверено 29 января 2019.
  50. ↑ Zavortink T. J., Poinar G. Anopheles (Nyssorhynchus) dominicanus sp. n. (Diptera: Culicidae) from Dominican amber (англ.) // Annals of the Entomological Society of America : journal. — 2000. — Vol. 93, no. 6. — P. 1230—1235. — ISSN 1938-2901.
  51. ↑ Andersen N. M. Microvelia polhemi, n. sp. (Heteroptera: Veliidae) from Dominican Amber: The First Fossil Record of a Phytotelmic Water Strider (англ.) // Journal of the New York Entomological Society : journal. — 1999. — Vol. 107, no. 2/3. — P. 135—144. — ISSN 0028-7199.

Литература

Данная страница на сайте WikiSort.ru содержит текст со страницы сайта "Википедия".

Если Вы хотите её отредактировать, то можете сделать это на странице редактирования в Википедии.

Если сделанные Вами правки не будут кем-нибудь удалены, то через несколько дней они появятся на сайте WikiSort.ru .



Текст в блоке "Читать" взят с сайта "Википедия" и доступен по лицензии Creative Commons Attribution-ShareAlike; в отдельных случаях могут действовать дополнительные условия.

Другой контент может иметь иную лицензию. Перед использованием материалов сайта WikiSort.ru внимательно изучите правила лицензирования конкретных элементов наполнения сайта.

2019-2025
WikiSort.ru - проект по пересортировке и дополнению контента Википедии