WikiSort.ru - Не сортированное

Талло́м, или слоеви́ще (от др.-греч. θαλλός — молодая, зелёная ветвь), — ботанический термин, применяемый для обозначения одноклеточного, многоклеточного или не дифференцированного на клетки (многоядерного) тела водорослей, грибов, лишайников, а также антоцеротовых и некоторых печёночных мхов.

Хотя по форме таллом может напоминать тело сосудистых растений и листостебельных мхов, клетки, составляющие его, однообразны и не образуют сложных мозаик — тканей. В частности, не имеется ни специализированных покровных, ни специализированных проводящих элементов (подобных трахеидам, ситовидным трубкам и сосудам).

В альгологии, микологии и лихенологии приняты разные классификации форм талломов. Наиболее сложно устроены талломы у харовых и бурых водорослей, у которых намечена дифференциация клеток и тканей. Также довольно сложной структурой таллома обладают некоторые лишайники.

Талломы водорослей

Талломы водорослей весьма разнообразны, в альгологии различают несколько типов морфологической дифференциации таллома. Часто, однако, чёткую границу между различными типами провести невозможно, так как существуют переходные формы.

• Монадный, или жгутиковый тип — отдельные клетки, имеющие постоянную форму, способные к активному движению в водной среде при помощи жгутиков, одиночные или собирающиеся в колонии, ценобии (колонии с неизменным определённым числом клеток). Целые колонии и ценобии могут быть подвижными. У монадных водорослей часто встречаются характерные органеллы: центриоли, глоточный аппарат, пищеварительные вакуоли, стигма, сократительные вакуоли (у пресноводных). У многих отсутствуют вакуоли с клеточным соком и клеточная стенка, покровы монадных клеток разнообразны и отличаются от покровов клеток растений. Монадную структуру имеют также отдельные стадии водорослей (зооспоры, гаметы), обладающих многоклеточным талломом. Монадная организация таллома встречается у большинства таксонов водорослей, кроме хлорарахниофитовых, красных водорослей и цианобактерий.
• Амёбоидный, или ризоподиальный тип менее распространён, чем монадный. Амёбоидные клетки тоже могут быть одиночными или образовывать колонии, они лишены жёстких покровов, могут изменять свою форму и способны к амёбоидному движению. Встречается у хлорарахниофитовых, динофитовых и охрофитовых водорослей.
• Гемимонадный (пальмеллоидный, капсальный, трансгрессивный) тип — клетки, подобные монадным и имеющие характерные для монадного типа органеллы, но ведущие неподвижный образ жизни. Часто образуют колонии, состоящие из слизистых выделений и погружённых в эту слизь клеток. Встречается у зелёных, охрофитовых и глаукофитовых водорослей.
• Коккоидные клетки — одиночные или колониальные (ценобиальные), одетые в плотные оболочки, без жгутиков, в вегетативном состоянии неподвижные. Талломы коккоидного типа широко распространены у различных систематических групп водорослей, отсутствует этот тип у эвгленовых, гаптофитовых и криптофитовых.
• Сарциноидный тип является переходным между одноклеточными коккоидными и многоклеточными (паренхиматозными) водорослями. Клетки такого типа способны делиться в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях и образовывать объёмные скопления. Как и для предыдущих типов, известны одиночные и колониальные представители сарциноидного типа. Насколько этот тип распространён в различных отделах водорослей, ещё окончательно не выяснено, характерные представители встречаются у зелёных водорослей, возможно также у класса жёлто-зелёных водорослей (отдел Охрофиты).
• Нитчатый, или трихальный тип — многоклеточный таллом, клетки которого делятся преимущественно в одной плоскости и образуют нити толщиной в один или несколько рядов. Нити могут быть простыми или разветвлёнными. Чаще всего клетки нити делятся поперечными перегородками, что обеспечивает постоянный рост нити в длину. Трихальный тип таллома широко представлен у охрофитовых, зелёных, красных водорослей и у цианобактерий.
• Разнонитчатый (гетеротрихальный) таллом схож с ничтатым, но различные участки его морфологически дифференцированы и приспособлены к выполнению различных функций, например, могут иметься две системы нитей — стелющиеся по субстрату и отходящие от них вертикально. Разнонитчатые талломы встречаются у охрофитовых, зелёных и красных водорослей.
• Ложнотканевый, или псевдопаренхиматозный таллом представляет собой объёмистое слоевище, возникающее в результате срастания нитей. Встречается у охрофитовых и красных водорослей (возможно, также и у зелёных).
• Тканевый, пластинчатый, или паренхиматозный тип образуется за счёт деления клеток в двух или трёх направлениях. Образуются объёмные или пластинчатые, листовидные слоевища, дифференцированные на ткани, которые выполняют различные функции. Тканевые слоевища чаще всего встречаются у охрофитов (в частности, у бурых водорослей), известны они и у представителей зелёных и красных водорослей.
• Сифональный, или сифоновый тип — это многоядерное слоевище неклеточного строения. Оно может вырастать до макроскопических размеров и иметь определённую степень дифференцировки (внешнюю расчленённость). Перегородки появляются при повреждении такого таллома и в процессе размножения. Сифональные талломы известны у зелёных и жёлто-зелёных водорослей.
• Сифонокладальный таллом образуется из первичного сифонального и представляет собой сложное слоевище нитчатой или другой формы, состоящее из многоядерных элементов. Встречается только у зелёных водорослей.

Талломы грибов

У грибов и грибоподобных организмов (псевдогрибов) обычно выделяют талломы амёбоидные и плазмодиальные, мицелиальные и дрожжеподобные.

• Амёбоидный таллом представляет собой одноядерную клетку, не имеющую клеточной стенки (имеется лишь цитоплазматическая мембрана и перипласт — уплотнённый наружный белковый слой). Плазмодиальный таллом имеет аналогичное строение, но содержит множество клеточных ядер. По морфологическим особенностям различают талломы:
  • экстраматрикальные — находящиеся на поверхности и интраматрикальные — развивающиеся внутри субстрата;
  • моноцентрические — представленные одной амёбоидной одноядерной клеткой, которая может иметь короткие безъядерные корнеподобные выросты (ризомицелий) и полицентрические — с удлинённым ризомицелием, образующим утолщения, содержащие дополнительные клеточные ядра;
  • холокарпические — при развитии и переходе к стадии спороношения целиком превращающиеся в один спорангий и эукарпические — формирующие несколько спорангиев.
• Мицелиальный таллом состоит из тонких ветвящихся нитей — гиф, которые могут быть разделены септами на клетки (клеточный мицелий) или не иметь септ (неклеточный мицелий). Обычно гифы имеют неограниченный верхушечный рост, характерный как для первичной гифы, так и для боковых ветвей; гифы переплетаются и образуют анастомозы — слияния боковых ветвей; поэтому в зрелом мицелии обычно невозможно различить первичную гифу и ответвления. Из мицелия формируются почти все известные грибные структуры — плодовые тела, покоящиеся видоизменения (склероции, хламидоспоры), проводящие и поддерживающие структуры (синнемы, тяжи, ризоморфы), инфекционные структуры (аппрессории, гаустории, ловчие гифы).
• Дрожжеподобный таллом (см. Дрожжи) — отдельные клетки, имеющие клеточные стенки или короткие, легко распадающиеся цепочки клеток — псевдомицелий.

Талломы лишайников

У лишайников по внешнему виду обычно выделяют талломы накипные, листоватые и кустистые.

• Накипной таллом характеризуются плагиотропным (горизонтальным) типом роста, имеют вид порошкообразного, зернистого налёта или корочки. Обычно такие лишайники прикрепляются к субстрату гифами сердцевинного слоя или подслоевища, нижний коровый слой, как правило, не сформирован. Накипные лишайники плотно срастаются с субстратом, порой отделить их от субстрата невозможно.
• Листоватые талломы также имеют плагиотропный тип роста, по форме напоминают более или менее рассечённые пластинки с хорошо сформированным нижним коровым слоем. Такие лишайники рыхло прикрепляются к субстрату с помощью специальных органов прикрепления, выростов нижнего корового слоя: ризин, гомфа или др.
• Кустистые талломы по уровню организации представляют собой высший этап развития таллома лишайника. В отличие от других они имеют ортотропный (вертикальный) тип роста гиф с верхушечным типом роста таллома. К субстрату они прикрепляются только небольшими участками нижней части таллома: тонкими нитевидными ризоидами, псевдогомфом и др. Внешне такие лишайники имеют вид кустиков — прямостоячих или повисающих.

Вертикальные выросты, которые образуются на горизонтальных слоевищах, называются подециями. Могут быть как простыми, так и сильно разветвлёнными. Верхняя часть подеция может иметь заличную форму — тупую, заострённую, сцифовидную (с кубковидным расширением). Подеции характерны для представителей родов Cladonia, Baeomyces, Stereocaulon^[1].

Талломы высших растений

Этот раздел статьи ещё не написан. Согласно замыслу одного или нескольких участников Википедии, на этом месте должен располагаться специальный раздел. Вы можете помочь проекту, написав этот раздел. Эта отметка установлена 28 февраля 2017 года.

У высших споровых растений в виде типичных талломов развиваются заростки. Эволюция таллома шла от форм простых — одноклеточных жгутиковых или амёбоидальных клеток — через нитчатые, пластинчатые формы к сложно дифференцированным.

См. также

В Викисловаре есть статья «таллом»

В Викисловаре есть статья «слоевище»

• Талломные растения

Примечания

Литература

• Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 т. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — Т. 1. Водоросли и грибы. — С. 45—47 (водоросли), 59—64 (грибы). — ISBN 5-7695-2731-5.
• Курс низших растений / под ред. М. В. Горленко. — М.: «Высшая школа», 1981. — С. 43—49.
• А. Н. Окснер. Определитель лишайников СССР. Вып. 2. Морфология, систематика и географическое распространение / отв. ред. И. И. Абрамов. — Л.: «Наука», 1974. — С. 51—89.