Полифилетическая группа протистов | |||
---|---|---|---|
| |||
Название | |||
Солнечники | |||
Статус названия | |||
Устаревшее таксономическое | |||
Научное название | |||
Heliozoa | |||
Родительский таксон | |||
Домен Эукариоты | |||
Представители | |||
|
|||
|
Солнечники (лат. Heliozoa, от греч. ἥλιος, helios — солнце и ζῷον, zōon — животное) — группа протистов, которой долгое время придавали статус таксона, однако позднее с помощью электронной микроскопии и молекулярной филогенетики было доказано, что такие организмы возникали в эволюции эукариот многократно[1][2]. Характерной чертой солнечников является наличие лучевидных псевдоподий — аксоподий. Благодаря аксоподиям клетка имеет очертания, напоминающие солнечный диск с лучами, что и отражено в названии. Аксоподии служат солнечникам для питания, а часто и для передвижения. В отличие от радиолярий — другой группы протистов с аксоподиями, солнечники никогда не имеют внутриклеточного минерального скелета и центральной капсулы[3][4]
Сведения о находках солнечников содержатся уже в работах первых микроскопистов, начиная с Луи Жобло (фр. Louis Joblot)[5][6]. В работе Жобло на рисунке под номером 15 приводится изображение «рыбы», которое скорее всего было сделано с какого-то солнечника.
Также к солнечникам вероятно относятся организмы описанные под следующими названиями:
Христиан Эренберг (Christian Gottfried Ehrenberg) помещает лучистых организмов в отдельный род Actinophrys[10], позднее организм, описанный Эйхорном, выделен в отдельный род Actinosphaerium[11]. Таксон Heliozoa был предложен Эрнстом Геккелем (Ernst Heinrich Philipp August Haeckel)[12] и исходно включал только род Actinosphaerium, в то время как род Actinophrys Геккель относил к безъядерным организмам Monera. Уже позднее Рихард Гертвиг (нем. Richard Hertwig) и Эдмунд Лессер (Edmund Lesser) распространяют этот термин на всех лучистых одноклеточных протистов не имеющих центральной капсулы и внутреннего минерального скелета, а также предлагают свою собственную классификацию солнечников, основанную на строении покровных структур клетки[13]. После открытия жгутиконосцев, способных образовывать аксоподии их также сближали с солнечниками в составе таких таксонов как Radioflagellata или Helioflagellata[14][15]. Эжен Пенар (Eugène Penard) рассматривал «лучистых» жгутиконосцев в составе отельного таксона Pseudohelioza, куда также относил организмы, псевдоподии которых сочетают признаки аксоподий и филоподий[16]. В XX веке формируется концепция таксона Actinopoda, объединяющего всех протистов с аксоподиями, то есть солнечников и радиолярий[17].
По мере накопления данных о морфологии солнечников, в том числе по ультраструктуре клетки гетерогенность таксона Heliozoa даже в случае исключения жгутиковых и филоподиальных форм становилась всё более и более очевидной[2]. После применения молекулярно-филогенетических методов была окончательно доказана полифилетическая природа солнечников, которые оказались не родственны друг другу и образовали несколько независимых клад на эволюционном древе эукариотических организмов. Точное число независимых возникновений такого типа организации клетки в эволюции пока неизвестно, так как молекулярно-филогенетические данные по целому ряду аберрантных представителей до сих пор отсутствуют. На настоящий момент достоверно показано существование трёх независимых линий: центрохелидные солнечники (нет ассоциации с конкретной супергруппой), актинофриидные солнечники (супергруппа Heterokonta) и десмоторацидные солнечники (супергруппа Rhizaria)[1]. Родство каких-либо групп солнечников с радиоляриями пока не было подтверждено молекулярными данными, за исключением планктонных океанических протистов из рода Sticholonche, которых некоторые авторы относили к солнечникам. По данным молекулярной филогенетики они оказались сестринской группой акантарий в составе таксона Radiolaria. Таким образом, таксон солнечники (Heliozoa) более не считается валидным и это название может употребляться лишь для обозначения определённого типа строения клетки, что признаётся в большинстве современных работ. Высказано также альтернативное предложение — сохранить название Heliozoa для таксона, объединяющего центрохелидных солнечников и недавно описанную родственную им группу микрохелидных солнечников[18].
За время существования таксона Heliozoa его состав очень сильно варьировал. На настоящий момент слово «солнечник» используется в основном для обозначения определённого типа организации клетки. В наиболее типичной форме этот тип организации выражен у четырёх групп протистов[3][18]:
Не будучи родственными друг другу эволюционными линиями, многие группы солнечников тем не менее приобрели сходные черты организации, что и обусловило долгое существование таксона «солнечники» в биологической систематике. Клетки солнечников, как правило, имеют форму близкую к сферической. Размеры их колеблются от 3 мкм до 1 мм. Описаны как одноядерные, так и многоядерные виды.
От поверхности клетки отходят прямые, обычно не ветвящиеся выросты — аксоподии. У большинства солнечников аксоподии несут экструсомы — органеллы способные выбрасывать своё содержимое в ответ на внешние стимулы, что в данном случае позволяет повысить адгезивные свойства аксоподии при контакте с субстратом или пищевым объектом. Наличие экструсом на аксоподиях, вопреки утверждению, распространившемуся в русскоязычной литературе[22][23], не является уникальной чертой солнечников, этот признак характерен и как минимум для некоторых радиолярий[24][25].
Внутри аксоподий находится аксонема — пучок микротрубочек, которые нередко расположены внутри него упорядоченно благодаря соединяющим их белковым мостикам. В отличие от аксонемы жгутика, белковые мостики соединяют микротрубочки в аксонемах аксоподий неподвижно и они не могут скользить друг относительно друга[26].
Минус-концы микротрубочек направлены центробежно и стабилизируются за счёт центров организации того или иного строения. Если ЦОМТ располагается в центре клетки, то ядро обычно смещено к периферии или «обволакивает» собой ЦОМТ, так, что микротрубочки аксонемы проходят через внутриядерные каналы[18].
У пресноводных солнечников обычно имеется несколько сократительных вакуолей. Также имеются пищеварительные вакуоли. На периферии клетки может быть развита система оптически пустых вакуолей или лакун, функция которых не выяснена[5][27].
Поверхность клетки может быть окружена только плазмалеммой или покрыта слоем слизи, чешуйками или сплошной внеклеточной органической капсулой. Внутриклеточные минерализованные скелетные образования или какие-либо аналоги центральной капсулы радиолярий у солнечников не описаны[4][3].
Митохондрии описаны у всех солнечников тонкое строение клетки которых было изучено. Форма крист митохондрий сильно различается и зависит от того, к какой эволюционной линии принадлежит данный вид[22].
Как минимум в двух эволюционных линиях солнечников (центрохелиды и актинофрииды) произошла полная утрата жгутикового аппарата [5][28]. В то же время некоторые группы солнечникоподобных организмов (десмоторациды, гимносфердиды) способны к факультативному образованию жгутиков (имеют расселительные жгутиковые стадии)[19][29], а у двух линий жгутики присутствуют постоянно, в том числе наряду с аксоподиями (цилиофрииды, диморфиды)[3].
У некоторых видов образуются постоянные стебельки для адгезии к субстрату, которые могут иметь внеклеточную природу или представляют собой продолжение самой клетки солнечника[19][30].
Солнечники распространены как в морских, так и в пресноводных биотопах, а также в почве[22][31]. Большая часть описанных видов являются пресноводными, однако это может быть лишь следствием неравномерности исследований. Существуют различные точки зрения о соотношении морской и пресноводной фауны некоторых солнечников. Сходные формы были описаны как из морских, так из пресноводных местообитаний, что послужило основанием для предположения о единстве морской и пресноводной фауны[32], однако данные по секвенированию тотальной ДНК выделенной из природных местообитаний пока не подтверждают эту гипотезу[33].
Известны многочисленные находки солнечников в планктоне, однако как минимум некоторые из них склонны прикрепляться к субстрату и вести образ жизни бентосных организмов[22]. Даже полностью лишённые жгутиков солнечники способны активно передвигаться. Передвижение осуществляется за счёт аксоподий в тесном контакте с субстратом[34]. Способность к активному перемещению в толще воды при условии отсутствия жгутиков не была показана. Исключением может служить лишь Sticholonche zanclea. Для этого вида предполагают способность к активному перемещению с помощью аксоподий, функционирующих как своеобразные «вёсла»[21]. Однако этот вид сильно отличается от других солнечников по своему строению и его уместнее рассматривать в составе радиолярий, к которым он близок филогенетически[1].
Солнечники питаются различными мелкими организмами, которые улавливаются с помощью аксоподий и фагоцитируются. Их пищей могут стать любые живые организмы подходящие по размеру, вплоть до микроскопических многоклеточных животных[35]. Нередко несколько особей образуют временное агамное слияние, что позволяет справиться с пищевым объектом, превышающим по размерам отдельную клетку солнечника[36]. Некоторые солнечники даже в отсутствии пищи формируют сетеобразные колонии, соединённые цитоплазматическими мостиками, что вероятно также является адаптацией к поимке более крупных пищевых объектов[37].
Для некоторых солнечников описано явление клептопластии[38], а также облигатный симбиоз с одноклеточными водорослями — хлореллами[39].
Паразитами солнечников могут выступать некоторые инфузории и хитридиевые грибы[40][41].
При неблагоприятных условиях многие солнечники способны образовывать цисты[4].
Данная страница на сайте WikiSort.ru содержит текст со страницы сайта "Википедия".
Если Вы хотите её отредактировать, то можете сделать это на странице редактирования в Википедии.
Если сделанные Вами правки не будут кем-нибудь удалены, то через несколько дней они появятся на сайте WikiSort.ru .