Псевдоу́зел — элемент вторичной структуры нуклеиновых кислот (в основном РНК), состоящий из двух шпилек, в которых половина стебля одной шпильки располагается между двумя половинами стебля другой шпильки. Псевдоузлы имеют пространственную структуру узла, однако не являются настоящим топологическими узлами.
Впервые псевдоузел был описан в 1982 году у вируса мозаики репы[2].
Предсказание и идентификация
Структурная конфигурация псевдоузлов не позволяет определить их наличие вычислительными методами, поскольку псевдоузлы чувствительны к условиям среды из-за образования вследствие наложения одной цепи на другую. Связи между основаниями в парах не очень прочны, из-за чего основания могут «перекрываться», образуя связи с основаниями несоответствующего нуклеотида. В связи с этим образование псевдоузлов в молекулах РНК сложно предсказать при помощи стандартных методов динамического программирования, которые используют рекурсивный подсчёт для идентификации спаренных стеблей и из-за этого оказываются неспособными обнаруживать основания с не очень прочными связями. Более новый метод стохастической контекстно-свободной грамматики имеет ту же проблему. По этой причине такие популярные методы предсказания вторичной структуры РНК, как Mfold и Pfold, оказываются неспособными предсказать наличие псевдоузла в исследуемой последовательности. Они лишь могут идентифицировать наиболее стабильный из двух стеблей псевдоузла.
Впрочем, ограниченную группу псевдоузлов можно обнаружить при помощи динамического программирования, но эти методы не являются исчерпывающими[3][4]. Общая проблема предсказания низкоэнергетических структур с псевдоузлами была отнесена к NP-полными задачам[5][6].
Биологическая роль
РНК-молекулы, формирующие псевдоузлы, ответственны за ряд важных функций; нередко они представляют собой молекулы с сильно выраженной третичной структурой. Например, область псевдоузла РНКазы Р[en] относится к элементам, продемонстрировавшим наибольшую консервативность в ходе эволюции. Для активности РНК-компонента теломеразы[en] чрезвычайно важны псевдоузлы[1]. Кроме того, некоторые вирусы формируют тРНК-подобный мотив в своей РНК при помощи псевдоузлов. Этот мотив необходим для проникновения в клетку-хозяина[7].
Примечания
- 1 2 Chen JL, Greider CW. (2005). "Functional analysis of the pseudoknot structure in human telomerase RNA". Proc Natl Acad Sci USA 102(23): 8080–5.
- ↑ Staple DW, Butcher SE (June 2005). “Pseudoknots: RNA structures with diverse functions”. PLoS Biol. 3 (6): e213. DOI:10.1371/journal.pbio.0030213. PMC 1149493. PMID 15941360. Проверено 2010-07-15.
- ↑ Rivas E, Eddy S. (1999). "A dynamic programming algorithm for RNA structure prediction including pseudoknots". J Mol Biol 285(5): 2053–2068.
- ↑ Dirks, R.M. Pierce N.A. (2004) An algorithm for computing nucleic acid base-pairing probabilities including pseudoknots. "J Computation Chemistry". 25:1295-1304, 2004.
- ↑ Lyngsø RB, Pedersen CN. (2000). "RNA pseudoknot prediction in energy-based models". J Comput Biol 7(3–4): 409–427.
- ↑ Lyngsø, R. B. (2004). Complexity of pseudoknot prediction in simple models. Paper presented at the ICALP.
- ↑ Pleij CW, Rietveld K, Bosch L (1985). “A new principle of RNA folding based on pseudoknotting”. Nucleic Acids Res. 13 (5): 1717—31. DOI:10.1093/nar/13.5.1717. PMC 341107. PMID 4000943.
Данная страница на сайте WikiSort.ru содержит текст со страницы сайта "Википедия".
Если Вы хотите её отредактировать, то можете сделать это на странице редактирования в Википедии.
Если сделанные Вами правки не будут кем-нибудь удалены, то через несколько дней они появятся на сайте WikiSort.ru .