Ганглионарная (ганглиозная) клетка — нервная клетка (нейрон) сетчатки глаза, способная генерировать нервные импульсы в отличие от других типов нейронов сетчатки (биполярных, горизонтальных, амакриновых). В их цитоплазме хорошо выражено базофильное вещество. Ганглионарные клетки граничат со стекловидным телом глаза и образуют слой сетчатки, который первым получает свет. Их аксоны по поверхности сетчатки направляются к слепому пятну (пятно Мариотта), собираются в зрительный нерв и направляются в мозг. Аксоны ганглионарных клеток не миелинизированы при прохождении сетчатки, чтобы не препятствовать прохождению света. Далее они покрыты миелиновой оболочкой. Ганглионарные клетки завершают «трёхнейронную рецепторно-проводящую систему сетчатки»: фоторецептор — биполярный нейрон — ганглионарная клетка.
Клетки сетчатки связаны между собой сложной сетью возбуждающих, подавляющих и двунаправленных сигнальных связей. Они собирают информацию от всех слоев сетчатки как по вертикальным путям (фоторецепторы - биполяры - ганглионарные клетки), так и по латеральным путям (фоторецепторы - горизонтальные клетки - биполяры - амакриновые клетки - ганглионарные клетки).
На одну ганглионарную клетку приходится от одного до сотни биполярных нейронов. Через биполярные нейроны с одной ганглионарной клеткой может быть связано от нескольких до нескольких тысяч фоторецепторов. Каждая ганглионарная клетка суммирует сигналы от большого числа фоторецепторов, что повышает световую чувствительность, но уменьшает разрешение. Фоторецепторы, соединенные с одной ганглионарной клеткой, образуют её рецептивное поле. Рецептивные поля ганглионарных клеток подразделяются на простые и сложные. Простые поля — имеют концентрическую структуру, подобно полям биполярных нейронов. Сложные — разделяются на несколько различных функциональных зон. Рецептивные поля могут перестраиваться, адаптируясь к уровню освещённости и характеристикам световых стимулов. Через биполярные нейроны с одной ганглионарной клеткой может быть связано от единиц до десятков тысяч фоторецепторов (палочек и колбочек). В свою очередь, один фоторецептор через биполярные нейроны может быть связан с десятками ганглионарных клеток. В среднем на 100 фоторецепторных клеток приходится одна ганглионарная (т.е., их от 1.2 до 1.5 млн). Чем ближе к центральной ямке глаза, тем меньше фоторецепторов приходится на одну ганглионарную клетку. Поэтому у людей слабое периферическое зрение. В районе центральной ямки, наоборот, высокое разрешение, но менее высокая светочувствительность, поскольку здесь каждый фоторецептор (колбочка) соединен с одной биполярной (карликовой) клеткой, которая в свою очередь соединена лишь с одной ганглионарной.
Существует всего 18 типов ганглионарных клеток сетчатки. Большинство относится к трем типам:
1. Парвоганглионарные клетки — карликовые клетки (около 80% от числа всех ганглионарных клеток сетчатки), имеющие средний размер тела и маленькое дерево дендритов, входят в карликовый путь (чувствительный путь, ведущий от глаза к четверохолмию) и связаны с парвоцеллюлярными (мелкоклеточными) слоями латеральных коленчатых тел. С этими клетками связывают высокую остроту зрения и цветовое зрение.
2. Магноклетки - (около 10%) очень разнообразны (малые и большие зонтичные клетки): с большими телами и многочисленными укороченными ветвями, маленькими телами и большим разветвлением дендритов, которые проецируются в крупноклеточные слои латеральных коленчатых тел. Отвечают за востриятие движущихся объектов. Имеют большие рецепторные поля.
3. Кониоцеллюлярные клетки очень мелкие, составляют от 8 до 10% всех ганглионарных клеток сетчатки. Получают сигналы от среднего количества фоторецепторов. Имеют очень большие рецептивные поля. Всегда ON для колбочек синего цвета и OFF для красного и зеленого.
Выделяют ганглионарные клетки, связанные с палочковыми и колбочковыми нейронами, с on- и off-центрами, которые отвечают на световое раздражение деполяризацией или гиперполяризацией соответственно. Дендриты клеток с on-центром разветвляются в подуровне а (пигментном эпителии?), с off-центром в подуровне G (ганглионарном слое?) внутреннего сетчатого слоя. Цветовой канал связан с красным, зеленым и синим типом on/off-ганглионарных клеток. Если красный и зеленый тип ганглионарных on/off-клеток относится к карликовому пути, то синий тип не относится к последнему. On/off-ответы ганглионарных клеток определяются специальными контактами колбочковых биполяров и расположением ганглионарных клеток в соответствующем подуровне внутреннего сетчатого слоя
В 1991 году были открыты особые светочувствительные ганглионарные клетки типа ipRGC (intrinsically photosensitive retinal ganglion cells), или mRGC (melanopsin-containing retinal ganglion cells). Они, в отличие от ранее известных ганглионарных клеток, содержат светочувствительный пигмент меланопсин, отличающийся от других фоточувствительных пигментов глаза: родопсина палочек и йодопсина колбочек. И этим они отличаются от других ганглионарных клеток, находящихся в сетчатке глаза, которые не умеют реагировать непосредственно на свет. Эти светочувствительные ганглионарные клетки — новый, третий тип фоторецепторов сетчатки глаза, помимо известных уже в течение 200 лет палочек и колбочек. Они напрямую возбуждаются под действием света даже при блокировании «классических» фоторецепторов глаза — палочек и колбочек. Нервные пути от этих ганглиозных (ганглионарных) клеток ведут порождённое в них светом возбуждение от сетчатки к гипоталамусу тремя разными путями, обеспечивая световое управление циркадными ритмами, а также по отдельному нервному пути обеспечивают реакцию сужения зрачка на свет.
Данная страница на сайте WikiSort.ru содержит текст со страницы сайта "Википедия".
Если Вы хотите её отредактировать, то можете сделать это на странице редактирования в Википедии.
Если сделанные Вами правки не будут кем-нибудь удалены, то через несколько дней они появятся на сайте WikiSort.ru .