Эту страницу предлагается объединить со страницей Митотическое веретено. |
Веретено́ деле́ния — динамичная структура, которая образуется в митозе и мейозе для обеспечения сегрегации хромосом и деления клетки. Типичное веретено является биполярным — между двумя полюсами образуется веретенообразная система микротрубочек. Микротрубочки веретена присоединяются к кинетохорам хроматид в области центромер и обеспечивают движение хромосом по направлению к полюсам.
Веретено образуют три основных структурных элемента: микротрубочки, полюса деления и хромосомы. В организации полюсов деления у животных участвуют центросомы, содержащие центриоли. У растений, а также в ооцитах некоторых животных центросомы отсутствуют, и образуется ацентросомальное веретено с широкими полюсами. Важную роль в формировании веретена играют моторные белки, относящиеся к семействам динеинов и кинезинов.
Полноценное веретено деления образуется на стадии прометафазы после разрушения ядерной мембраны, когда цитоплазматические микротрубочки и центросомы (у животных) получают доступ к хромосомам и другим компонентам веретена. Исключение составляет веретено деления почкующихся дрожжей, которое формируется внутри ядра.
Веретено деления типичной клетки млекопитающих состоит из трёх структурных элементов — центросом, микротрубочек и хромосом, — которые образуют симметричную биполярную структуру. На полюсах веретена располагаются центросомы — небольшие органеллы, функционирующие как центры организации микротрубочек. Каждая центросома состоит из пары центриолей, окруженных множеством разных белков. Между полюсами веретена находятся конденсированные хромосомы, состоящие из пары хроматид, скреплённых в области центромеры. На центромерных участках хромосом находятся кинетохоры — сложные структуры, отвечающие за прикрепление к микротрубочкам веретена[1].
Веретено деления состоит из двух полуверетён. Полуверетено образуется из поляризованных микротрубочек. Отрицательные минус-концы микротрубочек собираются на полюсах веретена вокруг центросом. Плюс-концы микротрубочек отдаляются от двух полюсов и пересекаются в средней экваториальной части веретена. У большинства позвоночных полуверетено состоит из 600—750 микротрубочек, 30—40 % которых заканчиваются на кинетохорах. Микротрубочки, которые соединяют полюса веретена с кинетохорами хромосом, называются кинетохорными. Причём каждый кинетохор при образовании веретена связывается с множеством микротрубочек и образует кинетохорный пучок. Микротрубочки, которые располагаются между полюсами и не присоединяются к кинетохорам, называются межполюсными. Часть микротрубочек веретена образует вокруг каждого полюса радиальные структуры, называемые звёздами или астерами. Такие микротрубочки называются астральными[2].
У растений, а также в ооцитах некоторых животных центросомы отсутствуют, и образуется ацентросомальное веретено с широкими полюсами[3]. Также на полюсах ацентросомального веретена отсутствуют астральные микротрубочки. В остальном структура веретена растительной клетки соответствует структуре веретена животной клетки.
Сборка веретена деления начинается в профазе. Однако на данном этапе образование полноценного веретена невозможно по причине изоляции хромосом, а также важных моторных, регуляторных и стабилизирующих белков внутри ядра.
У растений, по причине отсутствия центросом, роль центра организации микротрубочек в профазе выполняет ядерная оболочка. Микротрубочки собираются вблизи поверхности ядра и к окончанию профазы ориентируются вдоль оси будущего веретена деления, образуя так называемое профазное веретено[4] .
В животных клетках центром организации микротрубочек является центросома. Поэтому образование веретена деления начинается с разделения и расхождения пары центросом во время профазы. Расхождение центросом в профазе обеспечивают моторные белки динеины. Они закрепляются на внутренней стороне клеточной мембраны и на внешней поверхности ядра. Закреплённые в мембране динеины присоединяются к астральным микротрубочкам и движутся в направлении минус-конца микротрубочки. За счёт этого центросомы перемещаются к противоположным участкам клеточной мембраны и расходятся дальше друг от друга[5].
Сборка веретена зависит от двух ключевых процессов. Во-первых, от формирования биполярного скопления микротрубочек вокруг хромосом. Во-вторых, от прикрепления хромосом к микротрубочкам от противоположных полюсов деления[6]. Присоединение сестринских хроматид к микротрубочкам является неотъемлемой частью процесса сборки веретена. Однако, хромосомы и многие моторные и другие белки, участвующие в формировании полноценного веретена деления изолированы внутри клеточного ядра. А микротрубочки и центросомы (у животных) находятся в цитоплазме. Таким образом, сборка веретена зависит от разрушения ядерной оболочки в прометафазе[7].
Исключение составляет веретено деления почкующихся дрожжей, которое формируется внутри ядра[8].
У всех эукариот сборка биполярного веретена деления зависит по большей части от способности компонентов веретена к самоорганизации. Самоорганизация — единственный механизм сборки веретена деления в клетках лишённых центросом[9]. Сборка биполярного веретена без участия центросом называется ацентросомальной. Она характерна для высших растений, а также наблюдается при мейозе на ранних стадиях развития некоторых животных.[10] Более того, предполагается, что самоорганизация микротрубочек является преобладающим механизмом сборки веретена, даже в животных клетках, содержащих центросомы[11].
Самоорганизация веретена начинается после разрушения ядерной мембраны. Цитоплазматические микротрубочки собираются (нуклеируются) вокруг хромосом. Здесь при участии локальных стабилизирующих факторов происходит удлинение накапливающихся микротрубочек. Далее начинается организация микротрубочек с участием трёх групп моторных белков[11][12]:
Во многих животных клетках, включая человеческие, в сборке веретена участвуют центросомы, являющиеся полюсами веретена деления. Также как и при сборке ацентросомального веретена, моторные и другие белки участвуют в самоорганизации микротрубочек в биполярную структуру, которая фокусируется с помощью минус-концов микротрубочек в области центросом. Центросомы при этом тоже участвуют в сборке веретена и способствуют формированию полюсов деления, но не являются неотъемлемым компонентом веретена, так как процесс сборки может протекать даже при инактивации центросом[9].
В зависимости от времени расхождения центросом относительно момента разрушения ядерной оболочки выделяют два механизма образования веретена[13]:
Наиболее изучен механизм присоединения хромосом к веретену в животных клетках содержащих центросомы. Во время профазы вокруг центросом формируется звёздчатая структура из микротрубочек, расходящихся в радиальном направлении. Область ядра после разрушения ядерной мембраны активно зондируется динамически нестабильными микротрубочками, которые захватываются кинетохорами хромосом. Часть хромосом быстро связывается с микротрубочками от противоположных полюсов. Другая часть хромосом сначала присоединяется к микротрубочкам исходящим от одного из полюсов. После чего перемещается в направлении соответствующего полюса. Затем связанные с одним полюсом хромосомы захватывают микротрубочки от противоположного полюса. В процессе метафазы к каждому кинетохору присоединяется порядка 10—40 микротрубочек, которые образуют кинетохорный пучок. Все хромосомы оказываются связанными с противоположными полюсами деления и собираются в метафазную пластинку в центре веретена[6].
Существует также альтернативная модель присоединения кинетохоров к веретену, подходящая как для клеток с центросомами, так и для клеток лишённых центросом. Согласно этой модели вблизи хромосом происходит нуклеация коротких микротрубочек при участии гамма-тубулинового кольцевого комплекса. Своим плюс-концом микротрубочки встраиваются в кинетохоры. Вслед за этим происходит регулируемый рост (полимеризация) микротрубочек. Удлиняющиеся минус-концы микротрубочек «сшиваются» и фокусируются в области полюсов деления при участии моторных белков. Центросомы (в случае их наличия) способствуют присоединению кинетохорных микротрубочек к полюсам деления[14].
Для равного распределения хромосом между дочерними клетками, важно, чтобы кинетохоры парных хроматид были присоединены к микротрубочкам, исходящим от противоположных полюсов. Нормальное биполярное прикрепление кинетохоров к противоположным полюсам называется амфителическим. Однако в процессе сборки веретена могут возникать иные прикрепления хромосом. Присоединение одного кинетохора к одному полюсу деления называется монотелическим. Присоединение сразу двух кинетохоров одной хромосомы к одному полюсу деления называется синтелическим. Возможно также и меротелическое прикрепление, при котором один кинетохор соединяется сразу с двумя полюсами[15].
Неверное присоединение отчасти предотвращается за счёт самой геометрии сестринских кинетохоров, которые находятся на противоположных сторонах центромерной области хромосом. К тому же неправильные прикрепления являются нестабильными и обратимыми, а нормальное биполярное крепление кинетохоров является стабильным. Стабильное соединение достигается за счёт сил натяжения, исходящих от противоположных полюсов деления. Основным компонентом регуляторной системы, ответственной за правильное присоединение кинетохоров к противоположным полюсам, является протеинкиназа aurora B[15].
Эта статья входит в число добротных статей русскоязычного раздела Википедии. |
Данная страница на сайте WikiSort.ru содержит текст со страницы сайта "Википедия".
Если Вы хотите её отредактировать, то можете сделать это на странице редактирования в Википедии.
Если сделанные Вами правки не будут кем-нибудь удалены, то через несколько дней они появятся на сайте WikiSort.ru .