WikiSort.ru - Не сортированное

Селективность в отношении жертвы

Согласно современным данным «диета» венериной мухоловки примерно следующая: 33 % муравьев, 30 % пауков, 10 % жуков, и 10 % кузнечиков, и менее 5 % летающих насекомых^[3]. Предполагается, что в ходе эволюциии Dionaea возникла от общего предка с представителями рода Drosera (хищные растения, использующие клейкие волоски вместо захлопывающейся ловушки). Причина дивергенции предполагается следующей: представители рода Drosera специализировались на поглощении мелких летающих насекомых, в то время как предки рода Dionaea стали употреблять в пищу более крупных ползающих насекомых. В результате Dionaea получила возможность экстрагировать больше недостающих минеральных элементов из более крупных жертв. Считается, что это дало эволюционное преимущество Dionaea по отношению к предковым формам использовавшим липкие ловчие аппараты^[4].

Механизм захлопывания ловушки

Венерина мухоловка относится к немногочисленной группе высших растений, способных к быстрым движениям, наряду с такими видами как: мимоза стыдливая (Mimosa pudica), Codariocalyx motorius, росянка (род Drosera) и пузырчатка (род Utricularia).

Механизм захлопывания листа зависит от сложного взаимодействия между его эластичностью, тургором и ростом. Захлопывание ловушки происходит после двух последовательных стимуляций чувствительных волосков (с небольшим интервалом между ними); это позволяет избежать ложного срабатывания ловушки при попадании капель воды, мусора. В открытом состоянии доли ловушки выпуклые (изогнуты наружу), после закрывания доли изгибаются, формируя внутри полость, выход из которой закрыт волосками.

Подобный механизм описывается как бистабильная система с быстрым переключением,^[5] однако в настоящее время детальный механизм захлопывания ловушки понят не до конца. При механическом раздражении чувствительных волосков происходит генерация потенциала действия (значительную роль в данном процессе играют ионы кальция). Затем потенциал действия распространяется по долям ловушки и стимулирует клетки долей и средней жилки между долями.^[6] Предполагается, что у венериной мухоловки существует порог концентрации ионов, преодоление которого позволяет ловушке реагировать на стимуляцию.^[7] После закрывания венерина мухоловка «подсчитывает» дополнительные раздражающие волоски стимулы до пяти, после чего начинает секретировать пищеварительные ферменты.^[8] Согласно теории кислого роста отдельные клетки в наружном слое долей и средней жилки быстро экспортируют H+ (катионы гидроксония) из цитоплазмы в пространство клеточных стенок (апопласт), в результате чего происходит закисление апопласта (падение pH) и ослабление сети полисахародов, что затем ведет к набуханию в процессе осмоса. Локальное набухание приводит к удлинению и изменению формы долей ловушки. Согласно альтернативной гипотезе, клетки в среднем слое долей ловушки и средней жилки могут в результате потенциала действия секретировать другие ионы, позволяя вслед двигаться воде из клеток (согласно закону осмоса). В результате происходит коллапс клеток и изменение формы ловушки. Тем не менее предложенные механизмы не исключают друг друга и могут функционировать одновременно. Существует ряд экспериментальных данных, подтверждающих возможность функционирования обоих механизмов.^[8][9]

Переваривание

Если добыча не смогла освободиться, она продолжает стимулировать внутреннюю поверхность лопастей листа, вызывая рост клеток. В конце концов, края листов смыкаются, полностью закрывая ловушку и формируя «желудок», в котором происходит процесс переваривания. Секреция пищеварительных ферментов контролируется жасмоновой кислотой. Интересно, что данный гормон также инициирует образование токсичных вторичных метаболитов для защиты от травоядных у растений не способных к хищничеству.^[7][10]

Переваривание катализируется ферментами, гидролазами, которые секретируются железами в лопастях. Предполагается, что до начала ферментативного переваривания происходят окислительные модификации белков. Водный экстракт листьев содержит ряд хинонов, например нафтохинон плюмбагин, который совместно с рядом NADH-зависимых дегидрогеназ продуцирует супероксид и пероксид водорода в ходе аутоокисления.^[11] Подобные окислительные модификации могут приводить к повреждению мембран животных клеток. Известно, что плюмбагин индуцирует апоптоз, ассоциированный с Bcl-2 семейством белков.^[12] При преинкубации экстракта венериной мухоловки с NADH и NADH-дегидрогеназами в присутствие сывороточного альбумина; последующее переваривание альбумина трипсином ускорялось.^[11] Несмотря на то, что секрет желез венериной мухоловки содержит протеазы и возможно другие ферменты, обеспечивающие деградацию биополимеров; вероятно, вышеописанный механизм предварительного окисления белков значительно увеличивает чувствительность белков жертвы к последующему протеолизу.^[11] В целом, переваривание занимает приблизительно 10 дней, после чего от добычи остается только пустая хитиновая оболочка. После этого ловушка открывается и готова к поимке новой добычи. За время жизни ловушки в неё в среднем попадают трое насекомых.