Ацетогенез – процесс, в результате которого ацетат получается из CO2 и донора электронов (например, H2, CO, формиат, и т. д.), осуществляемая анаэробными бактериями в последовательности биохимических реакций восстановительного ацетил-КoA пути (Путь Вуда — Льюнгдаля). Группа различные видов бактерий, способных к ацетогенезу, называются ацетогенами. Некоторые ацетогены способны синтезировать ацетат автотрофно, из диоксида углерода и водорода[1]. Суммарная реакция автотрофного синтеза ацетата:
2 CO2 + 4 H2 → CH3COOH + 2H2O
Процесс получения ацетата гетеротрофными ацетогенами из углеводов (например, глюкозы), получил название гомоацетатного брожения:
С6Н12О6 → 3 CH3COOH
Открытие
В 1932, были открыты организмы, которые могли конвертировать водород и углекислый газ до уксусной кислоты. Первый вид ацетогенных бактерий, Clostridium aceticum, был открыт в 1936 Klaas Tammo Wieringa. Второй вид, Moorella thermoacetica, привлек большой интерес когда был открыт, за его способность конвертировать глюкозу до трех молекул уксусной кислоты.[2]
Биохимия
Автотрофное образование ацетата
Тиоэфир — ацетил-КоА, образовавшийся в последовательности реакций пути Вуда-Льюнгдаля[3]:
,
в результате двух последовательных реакций превращается в ацетат:
Ацетил-КоА + Pi → КоА + ацетилфосфат
Ацетилфосфат + АДФ + Pi → CH3COOH + АТФ
В первой реакции, катализируемой фосфатацетилтрансферазой (ЕС 2.3.1.8) получается ацетилфосфат[4]. Вторая реакция, катализируемая ацетаткиназой (ЕС 2.7.2.1), приводит к образованию АТФ из АДФ. Так как, образованная молекула АТФ потребляется на первых стадиях пути Вуда-Льюнгдаля, то суммарная реакция не приводит к образованию АТФ. АТФ образуется за счет мембранного потенциала.
Гомоацетатное брожение
Глюкоза на первом этапе конвертируется до двух молекул пирувата через последовательность реакций гликолиза:
Глюкоза + 2НАД+ + 2АДФ + 2Pi → 2 пируват + 2НАДH + 2Н+ + 2АТФ + 2Н2O
На этом этапе получается 2 молекулы АТФ по механизму субстратного фосфорилирования. Пируват затем окисляется и декарбоксилируется до ацетил-КоА, СО2 и 4 восстановительных эквивалентов (ферредоксин), пируват:ферредоксин оксидоредуктазой:
- пируват + КoA + Фдокисл ацетил-КoA + CO2 + Фдвосст
2 молекулы ацетил-КоА, , получившихся из пирувата, конвертируются до двух молекул ацетата:
Ацетил-КоА + Pi → КоА + ацетилфосфат
Ацетилфосфат + АДФ + Pi → CH3COOH + АТФ
Этот процесс дополнительно дает АТФ по механизму субстратного фосфорилирования. Восемь восстановительных эквивалентов, полученных при гликолизе и при окислительном декарбоксилировании пирувата, используются затем в пути Вуда-Льюнгдаля для восстановления двух молекул СО2 до добавочной (третьей) молекулы ацетата. Суммарная реакция:
С6Н12О6 → 3 CH3COOH + 2АТФ
Молекула СО2, которая восстанавливается по пути Вуда-Льюнгдаля преимущественно имеет происхождения из внешнего источника, а не из молекулы СО2, которая образуется в реакции декарбоксилирования пирувата.
Применение
Уникальный обмен веществ ацетогенов имеет биотехнологическое применение. При брожении углеводов, реакции декарбоксилирования приводят к потере углерода в виде диоксида углерода. Эта потеря является проблемой, так как предъявляются повышенные требования к минимизации выбросов CO2, а также нужно, чтобы производство биотоплива успешно конкурировало с ископаемым топливом по денежной стоимости. Ацетогены могут ферментировать глюкозу без образования CO2 и конвертировать его до образования 3 молекул ацетата, что приводит к увеличению теоретического выхода продукта до 50%. Ацетогены не замещают гликолиз другим метаболическим путем, но включают CO2, образующийся при гликолизе, в процесс ацетогенеза.[5]
Ссылки
- ↑ Singleton, Paul. Acetogenesis // Dictionary of microbiology and molecular biology. — 3rd. — Chichester : John Wiley, 2006. — ISBN 978-0-470-03545-0.
- ↑ Ragsdale SW, Pierce E (December 2008). “Acetogenesis and the Wood-Ljungdahl pathway of CO(2) fixation”. Biochimica et Biophysica Acta. 1784 (12): 1873—98. DOI:10.1016/j.bbapap.2008.08.012. PMC 2646786. PMID 18801467.
- ↑ Ragsdale SW (August 2006). “Metals and their scaffolds to promote difficult enzymatic reactions”. Chemical Reviews. 106 (8): 3317—37. DOI:10.1021/cr0503153. PMID 16895330.
- ↑ Brown TD, Jones-Mortimer MC, Kornberg HL (1977). “The enzymic interconversion of acetate and acetyl-coenzyme A in Escherichia coli”. J Gen Microbiol. 102 (2): 327–36. PMID 21941.
- ↑ Schuchmann K, Müller V (July 2016). “Energetics and Application of Heterotrophy in Acetogenic Bacteria”. Applied and Environmental Microbiology. 82 (14): 4056—69. DOI:10.1128/AEM.00882-16. PMC 4959221. PMID 27208103.
Данная страница на сайте WikiSort.ru содержит текст со страницы сайта "Википедия".
Если Вы хотите её отредактировать, то можете сделать это на странице редактирования в Википедии.
Если сделанные Вами правки не будут кем-нибудь удалены, то через несколько дней они появятся на сайте WikiSort.ru .