WikiSort.ru - Не сортированное

Апикомплексы
Изображение зоита Plasmodium, полученное при электронном микроскопировании
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Группа:  SAR Надтип:  Альвеоляты Тип:  Апикомплексы
Международное научное название
Apicomplexa Levine, 1970[1][2]
Синонимы
Sporozoa (Споровики)
Классы
Conoidasida Aconoidasida
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   553099 NCBI   5794 EOL   4656

Апикомпле́ксы (лат. Apicomplexa)^[1], или споровики́ (лат. Sporozoa)^[3] — тип простейших из группы альвеолят (лат. Alveolata). Все представители типа являются облигатными паразитами позвоночных и беспозвоночных животных. Общность плана строения апикомплекс наиболее отчетливо проявляется на стадии зоита и выражается в наличии специфического комплекса органелл — апикального комплекса. Покровы представлены характерной для альвеолят пелликулой. В жизненном цикле большинства представителей типа обнаружен половой процесс. У многих апикомплекс (кокцидий, гемоспоридий, пироплазмид, некоторых грегарин) по крайней мере часть жизненного цикла проходит внутри клеток хозяев.

Тип включает более 5000^[4] видов, среди которых встречаются возбудители заболеваний человека и животных (малярийный плазмодий, токсоплазма, криптоспоридии).

Жизненный цикл

Разнообразие жизненных циклов апикомплекс чрезвычайно велико. Все стадии жизненного цикла, за исключением зиготы — гаплоидны. Далее представлена обобщенная (базовая) модель, характерная для многих кокцидий^[5].

Заражение хозяина обычно происходит при попадании в его организм экзогенных стадий жизненного цикла — спороцист. В кишечнике хозяина из спороцист выходят спорозоиты, которые проникают в клетки кишечного эпителия. Внутри клетки хозяина паразит (на данном этапе обычно обозначаемый как трофозоит) начинает активно питаться и расти, после чего преобразуется в меронт и приступает к бесполому размножению, проходящему по типу множественного деления — мерогонии^[en]. Образовавшееся в результате потомство — мерозоиты могут вновь заражать другие клетки хозяина и проходить мерогонию. Обычно такой цикл повторяется несколько раз.

Следующая стадия жизненного цикла споровиков связана с подготовкой к половому процессу. После очередного деления мерозоиты дают начало макрогамонтам и микрогамонтам, в которых соответственно развиваются макро и микрогаметы. Последние несут жгутики и имеют меньшие размеры. Слияние гамет обычно происходит по типу анизогамии. Образующаяся зигота (ооциста) претерпевает редукционное деление (спорогония) преобразуясь в спороцисту, которая выводится во внешнюю среду для заражения других особей.

В отличие от кокцидий, подавляющее большинство грегарин паразитирует внеклеточно. Экзогенной стадией обычно является ооциста, выходящие из неё спорозоиты прикрепляются передним концом к эпителию хозяина. Характерным отличием жизненного цикла грегарин так же является образование сизигия — объединение гамонтов перед началом гаметогенеза, их совместное инцистирование и формирование стадии гаметоцисты, под покровами которой проходит гаметогенез.

В качестве основных модификаций жизненного цикла споровиков можно выделить утрату стадии мерогонии (характерно для многих грегарин), а также развитие в нескольких хозяевах (широко распространено среди кровяных споровиков)^[5].

Строение зоитов

Зоит представляет собой узкую клетку с крупным ядром, покрытую трёхмембранной пелликулой. Наружная мембрана непрерывна, две внутренние прерываются в области микропоры, предположительно выполняющей функции клеточного рта.

Характерной особенностью зоитов является апикальный комплекс, состоящий из коноида, роптрий и микронем. Коноид — это усеченный конус из микротрубочек, расширяющийся вглубь, участвующий у многих споровиков в процессе проникновения через покровы инфицируемой клетки, а также, возможно, в процессе питания некоторых грегарин^[6]. Роптриями называют органеллы, заполненные содержимым, растворяющим покровы клетки и тем облегчающим проникновение зоита внутрь. Роль микронем, предположительно, заключается в синтезе веществ, дополняющих секрет роптрий.

Систематика

В пределах типа выделяются следующие таксоны:

• класс Conoidasida Levine, 1988
  • подкласс Coccidiasina Leuckart, 1879
  • подкласс Грегарины (Gregarinasina) Dufour, 1828
• класс Aconoidasida Mehlhorn, Peters et Haberkorn, 1980
  • подкласс кровяных споровиков (Haemosporida Danilewsky, 1885)
  • подкласс Piroplasmasina Wenyon, 1926
• класс Blastocystea T. Cavalier-Smith, 1998

Иногда в состав споровиков включают в качестве класса группу свободноживущих жгутиконосцев Colpodellea, также обладающих полноценным апикальным комплексом, участвующем, однако, в процессе питания данных протистов, а не в проникновении в клетку хозяина. Данный таксон также часто рассматривают в качестве возможной предковой формы всех остальных апикомплекс^[3]

Прикладное значение

Роль споровиков определяется их паразитическим образом жизни. К этому типу относятся возбудители ряда болезней человека (малярия, токсоплазмоз, кокцидиоз, саркоцистоз) и животных (кокцидиоз, бабезиоз).

Примечания

Литература

• М.В. Крылов, А.О. Фролов. Тип Sporozoa - Споровики // Протисты = Protista : руководство по зоологии / гл. ред. А. Ф. Алимов. — СПБ: Рос. акад. наук, Зоол. ин-т, 2007. — Т. 2. — С. 5—370.
• Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных. — М.: Владос, 2002. — С. 592. — ISBN 5-691-00332-1.
• Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология, пер. с нем. Карпов С.А. — Изд-во Товарищество научных изданий КМК, 2010. — 499 с.

Ссылки

• The Taxonomicon: Subphylum Apicomplexa