WikiSort.ru - Не сортированное

Токсоплазма
Тахизоиты Toxoplasma gondii
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Группа:  SAR Надтип:  Альвеоляты Тип:  Апикомплексы Класс:  Coccidia Отряд:  Eucoccidiorida Подотряд:  Eimeriorina Семейство:  Sarcocystidae Род:  Токсоплазмы
Международное научное название
Toxoplasma Nicolle & Manceaux, 1908
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе NCBI   5811 EOL   2908714

Токсопла́зма (лат. Toxoplasma) — монотипный род паразитических протистов, включающий, видимо, один вид — Toxoplasma gondii. Основные хозяева токсоплазм — представители семейства кошачьих. В качестве промежуточных хозяев выступают различные виды теплокровных животных, в том числе и люди. Токсоплазмоз, болезнь, вызываемая токсоплазмой, обычно протекает у человека легко. Однако для плода, в случае если мать заразилась токсоплазмозом во время беременности, а также для человека или кошки с пониженным иммунитетом эта болезнь может иметь серьёзные последствия, вплоть до летального исхода. Toxoplasma gondii принадлежит к типу Apicomplexa и является единственным описанным видом рода Toxoplasma. Тем не менее, высказывалась гипотеза, что на самом деле может существовать несколько видов токсоплазм^[1].

Жизненный цикл

Жизненный цикл Toxoplasma gondii состоит из двух фаз. Половая часть жизненного цикла проходит только в особях некоторых видов семейства кошачьих (дикие и домашние кошки), которые становятся первичным хозяином паразитов^[2]. Бесполая часть жизненного цикла может проходить в любом теплокровном животном, например, в млекопитающих (и в кошках тоже) и в птицах. В настоящее время токсоплазма угрожает популяции гавайской казарки (нене): до 48 % птиц в некоторых популяциях может быть заражено этим паразитом, попадающим к ним от одичавших кошек^[3]. Около 4 % птиц гибнет непосредственно от этого паразита, у прочих меняется поведение, что приводит к повышенному травматизму.

В этих промежуточных хозяевах паразит вторгается в клетки, формируя так называемые межклеточные паразитофорные вакуоли, содержащие брадизоиты, медленно воспроизводящиеся формы паразита^[4]. Вакуоли формируют тканевые цисты, которые могут развиваться во внутренних органах, включая лёгкие, печень и почки, но при этом они более распространены в нервных и мышечных тканях — таких, как мозг, глаз, скелетная и сердечная мышца. Неповреждённые цисты не причиняют вреда и могут оставаться неизменными в течение жизни хозяина^[5]. Так как паразит находится внутри клеток, то иммунная система хозяина не обнаруживает эти цисты. Сопротивляемость к антибиотикам различна, но цисты очень трудно вывести из организма полностью. Внутри этих вакуолей T. gondii размножается последовательностью делений на две части до тех пор, пока инфицированная клетка в конце концов не лопается и тахизоиты не выходят наружу. Тахизоиты подвижны и бесполым способом размножаются, производя новых паразитов. В отличие от брадизоитов, свободные тахизоиты легко устраняются иммунной системой хозяина, но при этом могут заразить клетки и сформировать брадизоиты, тем самым поддерживая инфекцию. Кошки начинают распространять ооцисты после проглатывания любой из трёх инфекционных стадий T. gondii — тахизоитов, брадизоитов (из тканевых цист) или спорозоитов (из ооцист)^[6].

Тканевые цисты проглатываются кошкой (например, когда она съедает заражённую мышь). Цисты выживают в желудке кошки, и паразиты заражают эпителиальные клетки тонкой кишки, где они приступают к половому размножению и формированию ооцист. Ооцисты выходят наружу с фекалиями. Период распространения ооцист кошками после первоначального заражения и частота отхождения ооцист варьируются в зависимости от инфекционной стадии T.gondi, которая была проглочена. Период распространения составляет 3-10 дней после проглатывания тканевой цисты и 18 дней и более после проглатывания тахизоитов или ооцист^[6].

Животные (в том числе, люди) проглатывают ооцисты (например, поедая немытые овощи и т. д.) или тканевые цисты (в плохо приготовленном мясе) и заражаются. Паразиты внедряются в макрофаги в кишечном тракте и через кровь распространяются по телу.

Попадание кошачьих испражнений со сточными водами в прибрежные воды Тихоокеанского побережья США привело к сильному инфицированию обитающих там каланов, в результате чего численность популяций калана в Калифорнии с 1995 года за несколько лет сократилась на 10 %^[2].

Заражение токсоплазмой в острой стадии может быть бессимптомным, но часто вызывает симптомы гриппа на раннеострых стадиях, и, как и грипп, может в редких случаях привести к смерти. Острая стадия спадает за период от нескольких дней до месяцев, переходя в хроническую стадию. Хроническая инфекция обычно бессимптомна, но в случае пациентов с иммунодефицитом (например, пациентов, заражённых ВИЧ, или получающих иммунноподавляющую терапию, например, после пересадки органов) токсоплазмоз может развиваться. Наиболее частым проявлением токсоплазмоза у иммунноослабленных пациентов является токсоплазмозный энцефалит, который может привести к смерти. Если заражение T. gondii возникает впервые во время беременности, то паразит может проникнуть через плаценту, заразить плод, что может привести к гидроцефалии, внутричерепному обызвествлению или к хориоретиниту, а также к самопроизвольному аборту или внутриутробной смерти.

Эпидемиология

Инфекция у людей, чаще всего, является результатом проглатывания тканевых цист, содержащихся в сыром или недостаточно приготовленном мясе, поскольку T. gondii распространен у многих животных используемых в пищу, включая овец, свиней и кроликов. Тканевые цисты могут жить в тканях животных в течение многих лет ^[7].

Культурные привычки также могут влиять на приобретение инфекции T. gondii; Например, во Франции распространенность антител к T. gondii у людей очень высока. В Париже 84 % беременных женщин имеют антитела к T. gondii, 32 % в Нью-Йорке и 22 % в Лондоне. Высокая распространенность инфекции T. gondii у людей во Франции может быть связана с привычкой употреблять в пищу блюда с сырым мясом. А высокая распространенность инфекции в Центральной и Южной Америке, возможно, связана с высоким уровнем загрязнения окружающей среды ооцистами^[7]. Следует, однако, отметить, что в настоящее время нет тестов, позволяющих отличить инфекцию приобретенную из-за употребления в пищу мяса недостаточной термической обработки или из-за заражения окружающей среды (вода, овощи и фрукты и т. д.) ооцистами. Поэтому все заявления по этому вопросу не очень надежны^[8].

Изменение поведения хозяина

Было доказано, что паразит может влиять на поведение хозяина: заражённые крысы и мыши меньше боятся кошек; замечены факты того, что заражённые крысы сами ищут места, где мочилась кошка. Этот эффект благоприятен для паразита, который сможет размножаться половым способом, если его хозяин будет съеден кошкой^[9]. Механизм этого изменения ещё до конца не изучен, но существуют доказательства того, что токсоплазмоз повышает уровень дофамина у заражённых мышей.

Распространённость заболевания у людей

Инфекция T. gondii у людей широко распространена и встречается во всем мире. Уровень инфекционной заболеваемости у людей и других животных отличается от одного географического района страны к другому. Условия окружающей среды, культурные привычки людей и фауна животных являются некоторыми из факторов, которые могут определять уровень инфекции, которая более распространена в жарких и влажных районах, чем в сухом и холодном климате. Лишь небольшая часть (менее 1 процента) людей заражается врожденно^[7].

У 33,1 % жителей США старше 12 лет были найдены специфичные для токсоплазмы антитела IgG, указывающие на то, что они были когда-либо заражены токсоплазмой (данные из исследований 1999—2000 годов)^[13].

Предполагают, что во всём мире до 65 % всего человечества заражено паразитами Toxoplasma gondii. Но при этом процент заражения сильно различается в разных странах, от 22 % в Великобритании до более 88 % (или 45 %, в зависимости от исследования) во Франции^[14], при этом в Южной Корее уровень заражения лишь 4,3 %, а в Бразилии — свыше 66,9 %^[10].

Лабораторная диагностика

• паразитологический метод — обнаружение паразита в центрифугате сыворотки крови, пунктате спинномозговой жидкости, тканях плаценты, биоптатах лимфоузлов.
• ксенодиагностика — введение исследуемой пробы мышам. При наличии токсоплазм в инокуляте мыши заражаются через 1-2 недели и в перитонеальном экссудате обнаруживаются тахизоиты, а через 2 мес. в мозге — цистозоиты.
• иммунодиагностика основанная на определении антител класс IgA, IgE и т. д.

• молекулярно-генетический метод (ПЦР)

В литературе

• У американского писателя фантаста Уильяма Слитора (англ. William Sleator) упоминается версия об иноземном происхождении Toxoplasma gondii.
• В фильме «На игле» персонаж умирает от токсоплазмоза на фоне ВИЧ.
• В книге Чака Паланика «Сочини что-нибудь», в рассказе «Феникс» ребёнок родился слепым после заражения беременной матери.

Примечания

Литература

• Toxoplasmosis — Recent Advances / Ed. Olgica Djurković Djaković. — InTech, 2012. — P. 198. — ISBN 978-953-51-0746-0. (англ.)
• Topley and Wilson's microbiology and microbial infections. Parasitology / Edited by Francis E. G. Cox, Derek Wakelin, Stephen H. Gillespie, Dickinson D. Despommier. — Hodder Arnold, 2007. — Т. 6. — ISBN 9780340885680.

Ссылки

• Must Kärt, Hytönen Marjo K., Orro Toomas, Lohi Hannes, Jokelainen Pikka. Toxoplasma gondii seroprevalence varies by cat breed // PLOS ONE. — 2017. — Vol. 12. — P. e0184659. — ISSN 1932-6203. — DOI:10.1371/journal.pone.0184659. [исправить]
• Бейер Т. В. Клетка в клетке, или «бомба» замедленного действия.
• Jokelainen, Velström, Lassen. Seroprevalence of Toxoplasma gondii in free-ranging wild boars hunted for human consumption in Estonia. Acta Veterinaria Scandinavica 2015, 57:42 (англ.)
• Дмитрий Шабанов. Виноватый взгляд жертвы // Компьютерра, 28 августа 2006.
• Carl Zimmer. A Common Parasite Reveals Its Strongest Asset — Stealth // New York Times, 20 июня 2006.
• Toxoplasma images, from CDC’s DPDx, in the public domain.
• Toxoplasma in Live Science
• Cytoskeletal Components of an Invasion Machine — The Apical Complex of Toxoplasma gondii (недоступная ссылка)
• Carl Zimmer. Toxoplasma on the Brain
• Carl Zimmer. A Nation of Neurotics? Blame the Puppet Masters?
• Toxoplasma gondii in the Subarctic and Arctic