Компсогнати́ды[1][2](лат.Compsognathidae) — семейство динозавров-теропод из группы целурозавров. Представители семейства были мелкими хищниками, в основном однообразными по форме, жившие в течение юрского и мелового периодов. Птицеподобные черты компсогнатид и других теропод, таких, как археоптерикс, навели учёных на мысль о тесной связи динозавров с птицами[3]. Ископаемые остатки представителей семейства сохранили различные детали — не только кости, но и отпечатки мягких тканей, известные по остаткам 4 таксонов: компсогната, синозавроптерикса, синокаллиоптерикса и юравенатора[4][К 1]. Хотя последние 3 таксона содержат следы примитивного перьевого покрова на большей части тела, фоссилии компсогната и юравенатора также показывают наличие чешуи на хвосте и задних лапах.
История изучения
Голотип Compsognathus longiceps
Первый описанный экземпляр компсогнатида был найден в Баварии (Германия) в 1859 году и продан коллекционеру Йозефу Оберндорферу[5]. Находка изначально казалась значимой из-за весьма малого размера образца. В 1861 году, после первого обзора, Иоганн А. Вагнер представил публике свой анализ экземпляра, которого он назвал Compsognathus longipes[6]. В 1868 году Томас Гексли — исследователь, известный по своим путешествиям с Чарлзом Дарвином, и ранний сторонник теории эволюции — использовал сравнение компсогната с недавно обнаруженным археоптериксом для объяснения происхождения птиц. Учёный отметил, что найденный динозавр имеет множество сходных черт с оперённым археоптериксом и предложил исследовать сходство. Гексли считается первым человеком, который обратил внимание на сходство динозавров с птицами[7]. Его сравнение вызвало интерес научного сообщества и подтолкнуло учёных к исследованиям происхождения птиц и перьев.
Семейство Compsognathidae ввёл в систематику Эдвард Дринкер Коп в 1871 году[8]. Это назначение в 1882 году подтвердил Отниел Марш, признав их динозаврами[9], а Фридрих фон Хюне в 1914 году ввёл семейство в кладу Coelurosauria после обнаружения дополнительных образцов[10]. В дальнейшем ископаемые остатки компсогнатид были обнаружены во многих странах по всему миру: Китае[11], Франции[10], Германии[10], Италии[12], Бразилии[13]. К семейству компсогнатид таксоны относят из-за особенностей строения пястных костей, которые отличаются от всех прочих динозавров[14]. Однако, классификация группы по-прежнему сложна из-за отсутствия объединяющих диагностических признаков, которые разделялись бы всеми её представителями[15].
В 1971 году был обнаружен второй, почти полный экземпляр Composgnathus longipes в районе Canjuers[en], расположеном на юго-востоке Франции недалеко от Ниццы[10]. Этот экземпляр был намного больше оригинального образца из Германии, но их сходство подтолкнуло учёных классифицировать французский образец как принадлежавший взрослой особи, а немецкий — как принадлежавший неполовозрелому животному[16]. Этот образец содержал остатки ящерицы в области пищеварительного тракта, что укрепило гипотезу о копсогнатах как о мелких хищниках[10].
Голотип юравенатора является единственным известным образцом этого таксона. Хотя изначально юравенатор классифицировался как представитель семейства компсогнатид, недавние исследования заставили экспертов усомниться в его принадлежности к этой группе. Согласно последним данным, юравенатор размещается внутри другой группы в составе целурозавров — Maniraptoriformes. Эта группа имеет много общего с компсогнатидами, и, поскольку известен единственный образец юравенатора, палеонтологи не сошлись во мнении, куда именно отнести этот таксон. С 2013 года юравенатор по-прежнему классифицируется как целурозавр, но размещается рядом с семейством Maniraptorformes вместо Compsognathidae[17][значимость факта?].
Описание
Компсогнатиды обладают множеством сходных черт. Таксоны этого семейства демонстрируют черты, характерные для теропод, такие, как передние конечности, меньшие по размеру, чем задние. Размер, наличие оперения и морфология метакарпалий являются одними из самых важных диагностических признаков[14].
Сравнение образцов Compsognathus longipes из Германии (зелёный) и Франции (оранжевый)Сравнительные размеры некоторых компсогнатид и человека
Размер
Компсогнатиды являются одними из самых маленьких обнаруженных динозавров. Полностью выросший компсогнат был размером с курицу. Обнаруженные экземпляры показывают, что его длина равнялась 1,25 метра, а масса достигала 2,5 килограммов[18]. Недавно был обнаружен окаменелый экземпляр другого взрослого динозавра, который ещё меньше, чем компсогнат (а также микрораптор, Parvicursor и Caenagnathasia, длина каждого из которых была меньше 1 метра)[19].
Оперение
Представители семейства компсогнатид являлись оперёнными динозаврами. Филогения компсогнатид располагает эту группу вблизи развития оперения у динозавров. В 1998 году данные о находке нитчатых протоперьев были представлены в работе, посвящённой исследованию синозавроптерикса, где впервые было отмечено, что перьеподобные структуры обнаружены не у птиц и родственных с ними групп[20]. С тех пор было обнаружено много признаков перьеподобных структур у компсогнатид. Доказательства наличия протоперьев, сходных с таковыми у синозавроптерикса, были найдены в образцах синокаллиоптерикса, в том числе, на ступнях животного[21]. Признаки перьевых структур нашли у юравенатора, но доказательства этому ещё не представлены. На отпечатках кожи этого динозавра видны чешуйки вместо перьев, что вызвало споры о филогенетическим размещении юравенатора в семействе компсогнатид[22]. Однако, проведённое в 2010 году исследование окаменелости с использованием ультрафиолетового излучения показало наличие нитевидных структур, подобных таковым у прочих образцов компсогнатид. Это указывает на то, что у юравенатора всё же было какое-то оперение[23].
Метакарпалии
Одним из диагностирующих признаков компсогнатид является сходство морфологии метакарпалий (пястных костей). В работе 2007 года проводились исследования морфологии I метакарпалии нескольких видов компсогнатид. Заключение этого исследования показало, что представители группы обладали явно выраженной морфологией кисти, где, как свойственно тероподам, первый палец больше двух других, но с отличающимся строением I метакарпалии, где она короткая и толстая. Кисть компсогнатид также имеет выступ, который располагается на этой метакарпалии[14].
Палеоэкология
Компсогнатиды питались мелкими позвоночными, и некоторые образцы содержат остатки их трапезы. Немецкий экземпляр компсогната содержит остатки другого существа в районе пищеварительной системы, которые сначала посчитали нерождённым эмбрионом[24]. Дальнейший анализ показал, что остатки принадлежат баваризавру — ящерице с удлинённым хвостом и вытянутыми лапами[9].
↑ Татаринов Л. П.Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные.— М.: ГЕОС, 2009.— С.76.— 377с.: ил.— (Труды ПИН РАН, Т. 291).— 600 экз.— ISBN 978-5-89118-461-9.
↑ Wellnhofer P.Archaeopteryx — der Urvogel von Solnhofen//Dinosaurier.— Munich: Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2008.— С.256.— ISBN 978-3-89937-076-8.
↑ Wagner J. A.Neue Beiträge zur Kenntnis der urweltlichen Fauna des lithographischen Schiefers; V. Compsognathus longipes Wagner(нем.)// Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften.— 1861.— Bd. 9.— S. 30—38.
↑ Switek B.Thomas Henry Huxley and the reptile to bird transition(англ.)// Geological Society, London, Special Publications.— 2010.— Vol. 343, no. 1.— P. 251—263.
↑ Cope E. D.On the homologies of some of the cranial bones of the Reptilia, and on the systematic arrangement of the class(англ.)// Proceedings of the American Association for the Advancement of Science.— 1871.— Vol. 19.— P. 194—247.
1 2 Ostrom J. H.The osteology of Compsognathus longipes Wagner(англ.)// Zitteliana.— 1978.— Vol. 4.— P. 73—118.
↑ Shu'an Ji et al.New material of Sinosauropteryx (Theropoda: Compsognathidae) from western Liaoning, China(англ.)// Acta Geologica Sinica (English Edition).— 2007.— Vol. 81, no. 2.— P. 177—182.
↑ Sales M. A. F, Cascon P., Schultz C. L.Note on the paleobiogeography of Compsognathidae (Dinosauria: Theropoda) and its paleoecological implications(англ.)// Anais da Academia Brasileira de Ciências.— 2014.— Vol. 86, no. 1.— P. 127—134.
↑ Naish D., Martill D. M., Frey E.Ecology, systematics and biogeographical relationships of dinosaurs, including a new theropod, from the Santana Formation (? Albian, Early Cretaceous) of Brazil(англ.)// Historical Biology.— 2004.— Vol. 16, no. 2—4.— P. 57—70.
↑ Callison G., Quimby H. M.Tiny dinosaurs: Are they fully grown?(англ.)// Journal of Vertebrate Paleontology.— 1984.— Vol. 3, no. 4.— P. 200—209.— DOI:10.1080/02724634.1984.10011975.
↑ Godefroit P., Cau A., Hu D.-Y., Escuillié F., Wu W., Dyke G.A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds(англ.)// Nature.— 2013.— Vol. 498, no. 7454.— P. 359—362.— DOI:10.1038/nature12168.
↑ Paul G. S.Predatory Dinosaurs of the World.— New York: Simon & Schuster, 1988.— С.297.— ISBN 0-671-61946-2.
↑ Paul G. S.The Princeton Field Guide to Dinosaurs.— Princeton: Princeton University Press, 2010.— С.152.
↑ Chen P., Dong Z., Zhen S.An exceptionally well-preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China(англ.)// Nature.— 1998.— Vol. 391, no. 8.— P. 147—152.— DOI:10.1038/34356.
↑ Goehlich U. B., Tischlinger H., Chiappe L. M.Juravenator starki (Reptilia, Theropoda) ein neuer Raubdinosaurier aus dem Oberjura der Suedlichen Frankenalb (Sueddeutschland): Skelettanatomie und Weichteilbefunde(нем.)// Archaeopteryx.— 2006.— Bd. 24.— S. 1—26.
Другой контент может иметь иную лицензию. Перед использованием материалов сайта WikiSort.ru внимательно изучите правила лицензирования конкретных элементов наполнения сайта.
2019-2024 WikiSort.ru - проект по пересортировке и дополнению контента Википедии
