WikiSort.ru - Не сортированное

Происхождение

Происхождение птиц долгое время оставалось предметом оживлённых дискуссий^[12]. За обозримый период времени было выдвинуто несколько научных версий происхождения и родственных связей птиц и возникновения у них полёта, причём в течение более сотни лет они были чисто гипотетическими^[21].

Впервые теория эволюции птиц от рептилий возникла после открытия в 1860 году в Германии окаменелых останков археоптерикса — животного, жившего около 150 млн лет назад в верхней юре. Он обладал характеристиками типичного пресмыкающегося — особым строением таза и рёбер, зубами, когтистыми лапами и длинным, как у ящерицы, хвостом. При этом окаменелости имели хорошо сохранившиеся отпечатки маховых крыльев, аналогичные таковым у современных птиц. На протяжении многих десятилетий история развития птиц рассматривалась как эволюция группы, развивавшейся от археоптерикса.

Именно на его изучении и основывались все первые гипотезы и теории о происхождении и родственных связях птиц: теория древесного («с деревьев вниз», Marsh, 1877)^[22] и теория бегательного («с земли вверх», Williston, 1879)^[23] возникновения полёта у птиц. Соответственно этим представлениям трактовалось и происхождение самих птиц — от триасовых текодонтов (архозавроморф) при древесной теории или от юрских бегающих тероподных динозавров при наземной теории^[24].

В настоящее время археоптерикса уже не рассматривают в качестве общего предка всех современных птиц. Однако он, вероятно, имеет близкое родство с их настоящим предком^[25]. Точное положение археоптерикса в эволюционном дереве определить трудно. Согласно кладистическому анализу китайских палеонтологов Xu et al. 2011 года, археоптерикс может представлять собой (вместе с видом Xiaotingia zhengi) параллельную тупиковую ветвь на общем стволе динозавров^[26]. Однако более тщательный филогенетический анализ не подтвердил размещение археоптерикса среди дейнонихозавров, и поэтому его продолжают считать древнейшей и наиболее примитивной птицей (в составе группы Avialae)^[27]. Тем не менее, были обнаружены более древние ископаемые останки, которые также могут быть отнесены к кладе Avialae, хотя на данный момент они рассматриваются как не обособленные тероподные динозавры: Anchiornis, Xiaotingia и Aurornis^[28].

Динозавры и птицы

См. также: Оперённые динозавры и Манирапторы

Гипотеза о происхождении птиц от динозавров-тероподов впервые была выдвинута в 1868 году Томасом Гексли. Она основывалась на сравнении строения археоптерикса и маленького хищного динозавра рода Compsognathus.

С течением времени, и особенно в последние десятилетия, в связи с открытием многих видов древних птиц и оперённых динозавров-теропод большинство исследователей^[24] стали склоняться к теории, согласно которой птицы произошли от динозавров-тероподов из группы манирапторов^[29].

По мере обнаружения всё большего количество ископаемых останков нелетающих тероподов, так или иначе имеющих родство с птицами, чёткая граница между «птицами» и «не-птицами» становится размытой, и провести различие между данными группами всё сложнее^[27]. Если ранее одним из определяющих признаков птиц считалось наличие перьевого покрова, то ряд открытий конца XX — начала XXI веков в провинции Ляонин на северо-востоке Китая показывает, что многие мелкие тероподы, например синозавроптерикс^[30] и синорнитозавр^[31], имели перья^[32]. Самым ранним из известных «перьев», вероятно, является окаменелость, описанная под названием Praeornis sharovi^[33][34][35]. Эволюционное происхождение перьев можно проследить начиная с таких крупных тероподов, как карнотавр, покрытого многочисленными бугорками^[36], похожими на фолликулы. Следующий этап виден у синозавроптерикса и Dilong paradoxus, покрытых волокнистым пухом^[36]. Наконец, у каудиптерикса, протархеоптерикса, синорнитозавра, микрораптора и Changyuraptor yangi уже имелись настоящие перья^[36].

Paraves †Scansoriopterygidae †Eosinopteryx Eumaniraptora †Dromaeosauridae †Troodontidae Avialae

Кладограмма филогении птиц согласно Godefroit et al., 2013[37]

Птиц роднит с тероподами множество общих черт в строении скелета^[12]. В последние годы среди палеонтологов достигнут консенсус, что ближайшими родственниками современных птиц являются дейнонихозавры — инфраотряд, включающий в себя в том числе семейства дромеозавров и троодонтид. Эти три группы были объединены в единую, получившую название Paraves.

Центральное место среди дромеозавров занимает «четырёхкрылый» микрораптор, который был способен летать либо планировать. Тот факт, что дейнонихозавры были в большинстве своём маленького размера, дал основание предполагать, что предок птиц вёл древесный образ жизни и был способен к планированию^[38][39].

Среди возможных ближайших родственников птиц также рассматривается авимим — мелкий хищный динозавр из мелового периода^[40].

Альтернативные версии происхождения

Наряду с теорией происхождения от динозавров существует гипотеза, согласно которой птицы могли эволюционировать от более ранних архозавроморфов^[21] независимо от линии развития собственно динозавров, в поздней перми или раннем триасе^[41]. Раньше в качестве такого предка рассматривались мелкие и более примитивные псевдозухии из группы, традиционно называемой «текодонтами» (сейчас это таксономическое название устарело), теперь возможными предками считают преимущественно орнитозухид^[21]. Впервые данная теория была высказана в 1913—1914 годах Робертом Брумом и Фридрихом Хюне, позднее защищалась Герхардом Хейельманом, и оставалась наиболее популярной вплоть до конца двадцатого столетия. Тем не менее, некоторые учёные, среди которых американские палеонтологи Ларри Мартин и Алан Федучия^[en], продолжают настаивать, что птицы произошли от более ранних архозавров типа лонгисквамы^[41]. Они утверждают, что сходство между птицами и манирапторами является результатом конвергентной эволюции. В конце 1990-х годов Федучия и Мартин выдвинули модифицированную версию своей гипотезы, согласно которой манирапторы являются нелетающими потомками ранних птиц^[42]. Данная гипотеза оспаривается большинством палеонтологов^[43]. В июле 2014 года в продолжение своей гипотезы Алан Федучия в соавторстве опубликовал исследование, согласно которому Scansoriopteryx рассматривался ими как древняя птица — потомок архозавров. По мнению авторов публикации, наличие у него архаичных черт и анатомических особенностей, характерных для птиц, и перьев на конечностях свидетельствуют о возникновении полёта «сверху вниз», при котором архозавры обзавелись перьями. Ими также утверждается, что Scansoriopteryx и все птицы произошли от архозавров, таких как склеромохлус^[44]. Филогенетические исследования никогда не подтверждали данную альтернативную интерпретацию, и прежние аргументы авторов публикации ранее уже неоднократно были подвергнуты критике как ненаучные^[43].

Ещё одну версию происхождения птиц отстаивал российский палеонтолог Евгений Курочкин. По его мнению, предком настоящих птиц мог быть протоавис, который на 75 млн лет древнее археоптерикса^[21][45]. Критики данной теории утверждают, что останки протоависа плохо сохранились и могут быть химерой^[46].

В 1977 году палеонтолог Алик Уокер после изучения скелета триасового южноафриканского текодонта-крокодиломорфа сфенозуха предложил гипотезу о происхождении птиц от ранних, позднетриасовых крокодиломорфов. Она базировалась на большом количестве общих черт строения черепа ранних крокодиломорфов и птиц^[47]. Аргументы Уокера неоднократно критиковались, и сам автор впоследствии признал гипотезу несостоятельной, поскольку сходство птиц и крокодиломорфов ограничивается типичными признаками архозавров.

Помимо описанных выше основных теорий происхождения птиц, были выдвинуты и многие другие. Однако все эти гипотезы не принимаются сегодня всерьёз. К таковым относятся теория Фогта о родстве птиц и ящериц (1879), теория о связи птиц с птерозаврами (Оуэн, 1875; Сили, 1881), теория о происхождении птиц от эозухий (Г. П. Дементьев, 1940)^[48], теория о родстве птиц и птицетазовых динозавров (Galton, 1970)^[49].

Ранняя эволюция птиц

Наиболее ранние представители клады Avialae — птицеподобные динозавры Anchiornis huxleyi, Xiaotingia zhengi, Aurornis xui, известные по окаменелостям из геологической формации Тяоцзишань в Китае, датируемой концом юрского периода (около 160 млн лет назад)^[37]. Многие из этих ранних форм обладали необычными анатомическими особенностями, которые в дальнейшем были утеряны птицами в ходе эволюции^[37].

Эволюционное разделение на множество разнообразных форм, началась в меловом периоде^[51]. Многие из этих форм, в том числе и предки современных веерохвостых птиц, на первоначальном этапе сохраняли примитивные признаки ящеров — крылья с когтями и зубы, которые впоследствии были редуцированы. Джехолорнис и другие древнейшие птицы обладали длинным хвостовым отделом позвоночника^[51]. У представителей других, более развитых групп, например клады пигостилевых, 4—6 задних хвостовых позвонков были слиты воедино, образовав пигостиль.

Первой широко распространённой и разнообразной группой короткохвостых птиц стали энанциорнисовые, или «противоположные птицы», названные так потому, что строение их плечевых костей было противоположно строению таковых у современных птиц^[52]. Примитивные энанциорнисовые не связаны общим происхождением с более прогрессивными веерохвостыми птицами и представляют отдельную ветвь эволюции. Среди внешне похожих на современных птиц и развивавшихся вместе с ними в меловом периоде энанциорнисов были представители, занявшие различные экологические ниши: от обитателей песчаных морских побережий и охотников за рыбой до ведущих древесный образ жизни и питающихся семенами^[51]. Более развитые ихтиорнисы, несколько напоминающие современных чаек, обитали на морских просторах и также питались рыбой^[53]. Морские птицы из отряда гесперорнисообразных из мезозоя настолько приспособились к охоте за рыбой, что в ходе эволюции утратили способность к полёту и полностью перешли к водному образу жизни. Несмотря на такую узкую специализацию, они являются одними из родственников современных птиц^[51].

Эволюция современных птиц

Обнаруженные на острове Вега у берегов Западной Антарктиды останки древней птицы вегавис^[54] показали, что по крайне мере одна эволюционная линия веерохвостых птиц получила развитие в начале мелового периода^[54][55] и впоследствии разделилась на две основные формы, известные сегодня как подклассы бескилевых и новонёбных птиц. Бескилевые представляют относительно небольшую группу, к которой относят страусообразных и скрытохвостых. Следующей группой, разошедшейся с остальными новонёбными птицами, стали представители надотряда Galloanserae, в состав которого включают гусеобразных и курообразных. Период, когда началось данное расхождение, является предметом научных споров — большинство специалистов считают, что веерохвостые получили своё развитие в меловом периоде, а ветвь Galloanserae отделилась от остальных новонёбных до начала мел-палеогенового вымирания. Тем не менее, у этой версии имеются и противники, полагающие, что расхождение могло произойти уже после (и благодаря) гибели большей части животного мира^[56]. Разногласие отчасти вызвано различными методами исследований: молекулярная генетика указывает на основное увеличение разнообразия в середине мелового периода, а анализ окаменелостей свидетельствует о начале палеогена^[56][57]. Последнее не удивительно, поскольку в первом случае речь идёт о времени отделения последнего общего предка данной группы от базальной, что произошло заведомо раньше появления останков специализированных разновидностей в палеонтологической летописи, поскольку в неё попадают только весьма распространённые в данный момент времени организмы. Более того, на момент разделения предки различных групп птиц могли быть практически неотличимы друг от друга по морфологии — всё различие между ними состояло в обусловленном генофондом эволюционном потенциале (так же, как и у различных групп примитивных плацентарных млекопитающих, которые на момент первичной радиации в палеогене были почти неотличимы друг от друга, но впоследствии дали начало совершенно различным отрядам).

Древнейшей известной науке веерохвостой (настоящей) птицей является Archaeornithura meemannae, жившая около 130,7 млн лет назад на территории современного Китая^[58][59].

Примерно 60—40 млн лет назад произошла интенсивная адаптивная радиация веерохвостых птиц, возникло большинство современных отрядов. Окаменелости птиц этого времени малочисленны и не дают представления о темпах и характере эволюции. Птицы, известные из кайнозоя, вероятно, имеют общего предка выше уровня зубастых Hesperornithiformes и Ichthyornithiformes^[60]. Ископаемые новонёбные птицы современных отрядов известны преимущественно по фрагментарным отдельным остаткам из кампанских и маастрихтских отложений Монголии и Северной Америки. Это представители таких отрядов, как гусеобразные, пеликанообразные, курообразные, трубконосые, ржанкообразные, гагарообразные. Из позднемеловых отложений США описан также попугай, однако его групповая принадлежность остаётся спорной^[61][62].

Бескилевые, вероятно, произошли от общего предка, отделившегося от ранних килевых форм, сохранивших палеогнатическое нёбо^[63]. Форма килевой кости современных страусов предполагает, что их дальние предки летали, и что нелетающий образ жизни современных бескилевых птиц является вторичным явлением^[60].

В большинстве отрядов птиц современные роды известны начиная со среднего или позднего миоцена^[60]. Многие из ныне живущих семейств птиц можно также проследить по ископаемым останкам до позднего эоцена или олигоцена. Более ранние находки обычно настолько отличаются от современных родов, что установить их принадлежность к какому-либо семейству часто затруднительно^[60].

Наряду с современными отрядами в кайнозое возник ряд семейств и отрядов птиц, по тем или иным причинам впоследствии вымерших^[60]. Это гигантские нелетающие бескилевые эпиорнисообразные и моаобразные, а также летающие бескилевые литорнитообразные^[64]. С палеоцена по плиоцен на территории Южной Америки обитали фороракосовые — вымершее семейство очень крупных хищных нелетающих птиц из отряда журавлеобразных^[65]. Ещё одну группу вымерших крупных нелетающих птиц составляют Gastornithidae из палеоцена и эоцена Северной Америки, Европы и Китая. Её представители ранее выделялись в самостоятельный отряд диатримообразные, но в настоящее время рассматриваются в составе отряда гусеобразных^[66].

Современная систематика

На протяжении длительного периода птицы рассматривались в качестве чётко очерченной группы, морфологически отделённой от других групп позвоночных. Однако после открытия и включения в состав птиц археоптерикса морфологические границы данной группы расширились. Тем не менее, ряд последователей системы Филокод, таких как Жак Готье, Луис Киаппи и другие, под категорией Aves понимают лишь современных птиц, не включая туда группы, известные по ископаемым останкам — археоптерикса, энанциорниса, конфуциусорниса и некоторых других. Эти учёные ввели новую кладу Avialae — птиц в широком смысле, — объединяющую живущие в наше время виды и их ископаемых предшественников^[73].

Все современные эволюционные группы птиц представляют собой монофилетическую группу Neornithes (веерохвостые птицы), которая противопоставляется ящерохвостым птицам — Saururae или Archaeornithes. Веерохвостых птиц, в свою очередь, разделяют на две группы — бескилевые и новонёбные, которые обычно рассматриваются в ранге надотрядов, однако в работах Лайвези и Зуси они рассматриваются как когорты^[71].

Современные филогения и классификации

Современная филогения и классификация птиц до сих пор находится в стадии формирования^[74]. Сравнительный анализ анатомии птиц, ископаемых окаменелостей и ДНК не привёл исследователей по этому вопросу к единому мнению.

К середине XX века существовал целый ряд сходных классификаций птиц, базирующихся преимущественно на данных сравнительной морфологии. Среди них наиболее распространённой была классификация Александра Ветмора^[75], включавшая 27 современных отрядов. В ней автор разделял современных птиц на два крупных надотряда: Impennes (включавший пингвинов) и Neognathae (новонёбные, остальные современные птицы)^[76][77].

Традиционной из современных морфологических систем также считается классификация по Клементсу (Klements, 2007), претерпевшая три пересмотра. Согласно ей, веерохвостые птицы разделяются на 2 подкласса, объединяющие 33 отряда (6 из них только с ископаемыми формами) и 213 семейств (из них 42 — ископаемые)^[5]. Существует классификация по Howard & Moore (4 редакция — 2013), отличающаяся от системы Клементса выделением самостоятельных отрядов трёхпёрсткообразные (Turniciformes), удодообразные (Upupiformes) и Bucerotiformes^[78].

В последние два десятилетия систематика и филогения птиц были значительно пересмотрены с широким внедрением различных методов молекулярного анализа^[77]. Первой классификацией птиц, основывающейся на использовании молекулярных биохимических данных, была классификация^[79], построенная на сравнительном анализе данных ДНК-ДНК гибридизации, которая была создана американцами Чарльзом Сибли и Джоном Алквистом^[79] в 1970-х годах. В 1990 году авторами была опубликована работа «Филогения и классификация птиц» (Phylogeny and Classification of Birds), посвящённая филогении и эволюции птиц на основе ДНК-ДНК-гибридизации. Однако, классификация Сибли — Алквиста не стала общепринятой, морально устарев уже на момент своей публикации^[77]. В последующие два десятилетия появился ряд работ, со своими вариантами молекулярной филогении птиц. На сегодняшний день имеется целый ряд схем филогении современных птиц, полученных по результатам различных молекулярных и генетических исследований. Многие выводы на основании их результатов являются обоснованными, но ряд новых идей противоречит морфологическим и биогеографическим данным. Филогении и классификации на основе результатов этих исследований, в зависимости от выбранных методик и маркеров, часто также противоречат друг другу (например, Hackett et al.^[80], 2008; Pacheco et al., 2011^[81]). Преимущественно это связано с несовершенством применяемых методик и трактовок их результатов, конкуренцией научных школ, ошибками в выборе маркеров и т. п.^[77][82]. Последний обширный молекулярный анализ филогении птиц Prum et al. (2015) по результатам секвестирования ДНК охватывает 198 видов современных птиц, представляющих все основные линии, а также 2 вида крокодилов в качестве аутгруппы. В нём применялись Байесовский анализ и метод максимального правдоподобия, давшие хорошо обоснованные и идентичные филогенетические деревья для всех основных линий птиц. Результаты анализа времени дивергенции совпадают с палеонтологической летописью, поддерживая крупную радиацию птиц вскоре после мел-палеогенового вымирания^[83].

Наряду с этими двумя направлениями, развиваются компромиссные классификации, одновременно учитывающие последние достижения существующих молекулярных и морфологических классификаций птиц^[77]. Например, в 2001 году российским орнитологом Евгением Кобликом была предложена компромиссная система птиц, объединяющая традиционные морфологические представления и данные ДНК-ДНК-гибридизации. От классификации Ветмора она отличается широкой трактовкой страусообразных, выделением в отдельные отряды трёхперсток, фламинго, грифов Нового Света и рябков^[84].

В России и большинстве других стран СНГ классификации на основании молекулярных данных не получили широкого распространения и большинство орнитологов пользуется вариантами классической системы, восходящей к Ветмору^[85].

Международный союз орнитологов использует компромиссную классификацию по Gill & Wright (2006)^[86]. Она представляет собой версию классификации по Howard & Moore, модифицированную данными ДНК-исследований птиц, обобщёнными в работе «Avian Higher-Level Phylogenetics» (2003)^[86][87]. Согласно этой классификации, выделяют 40 отрядов, 238 семейств и 2 incertae sedis, 2297 родов птиц^[3].

Оперение и роговой покров

Кожные покровы птиц тонкие, эластичные. В соединительнотканном слое имеются обильные пучки гладких мышц, прикрепляющиеся к очинам контурных перьев и изменяющие их положение. Единственной кожной железой у птиц является копчиковая железа, которая находится над хвостовыми позвонками (отсутствует у бескилевых птиц, у некоторых дроф, голубей, попугаев и др.). Она производит маслянистый секрет, который птицы выдавливают клювом и смазывают им оперение, что способствует сохранению эластичности пера^[6].

Для всех видов птиц характерным является наличие перьевого покрова, который не встречается у других современных животных^[110]. Перья покрывают всё тело птицы, за исключением клюва и дистальных частей задних конечностей. У некоторых птиц, как например у индеек и американских грифов, оперение на голове и шее либо отсутствует вовсе, либо выражено очень слабо^[6]. Перья растут на отдельных участках тела птиц, называемых птерилиями. Эти участки разделены другими, на которых перья не растут — аптериями. Лишь у немногих птиц, например, у пингвинов, птерилии не выражены, а перья растут равномерно по всему телу^[112].

Начальные стадии эмбрионального развития пера сходны с развитием чешуи рептилий. Перья возникли в результате эволюционных преобразований последней^[113].

Контурные перья покрывают всё тело птицы и имеют хорошо развитый плотный стержень, основание которого — полый очин — охватывается находящейся в коже перьевой сумкой. От стержня отходят упругие бородки, несущие бородочки с крючочками, которые сцепляются с крючочками соседних бородок, образуя опахало пера. В самой нижней части пера бородки обычно являются более мягкими и длинными, а их бородочки не имеют крючочков — этот участок называют пуховой частью опахала. Особенности строения перьев могут варьировать у разных групп птиц. Так виды, живущие в суровых температурных условиях, обычно обладают более сильно развитой пуховой частью опахала^[6].

У большинства птиц имеются пуховые перья (стержень мягкий) и пух (стержень совсем редуцирован), мягкие и длинные бородки которых несут мягкие бородочки, лишённые крючочков, из-за чего сцепленного опахала не образуется. Пуховые перья обычно располагаются по птерилиям. Пух относительно равномерно покрывает всё тело (веслоногие, гусеобразные, многие хищные птицы и др.), либо имеется только на аптериях (цапли, куриные, совы, многие воробьиные и др.), либо — только на птерилиях (тинаму). Обычно пуховые перья и пух прикрыты контурными перьями. Только у немногих птиц (грифы, марабу и др.) голова и часть шеи покрыты только пухом. Нитевидные перья расположены под контурными перьями, обладают длинным тонким стержнем и редуцированными бородками. Видимо, они выполняют осязательную функцию^[6].

У козодоев и особенно у сов хорошо выряжена бархатистость (ворсистость) всех перьев, в том числе маховых и рулевых; гася завихрение воздушных потоков, она обеспечивает бесшумность полёта. У водоплавающих птиц относительно короткие и сильно изогнутые перья плотно прилегают друг к другу, предотвращая намокание оперения; при этом водостойкость оперения обеспечивается и особой формой бородок и бородочек, способствующей возникновению на поверхности пера водной плёнки^[6].

Общее число перьев у крупных видов больше, чем у мелких. Например, у колибри около 1000 перьев, у мелких воробьиных 1500—2500, у чаек до 6000, у уток 10 000—12 000, у лебедей 25 000. Общее число перьев, их размеры и особенности строения варьируют и у близких групп в зависимости от их экологической специализации^[6].

Окраска перьев может быть обусловленной как пигментами, так и структурными особенностями. Наиболее распространёнными являются пигменты двух типов: меланины и липохромы. Меланины обусловливают окраску различных оттенков чёрного, коричневого, красновато-бурого и жёлтого цветов. Липохромы обеспечивают более яркую окраску: красную, зелёную, жёлтую, синюю и др. Белая окраска создается полным отражением света от наполненных воздухом прозрачных полых роговых клеток пера при отсутствии пигментов^[6]. Структурная (оптическая) окраска бывает радужной (изменяется в зависимости от угла зрения) и однотонной. При этом типе в роговых клетках перьев возникает явление тонкослойной интерференции, что придаёт окраске бо́льшую яркость. Окраска перьев варьирует в зависимости от пола (половой диморфизм), возраста птицы, времени года и питания^[12].

Функции оперения многообразны. Оно обеспечивает возможность полёта, образуя несущие плоскости (крылья, хвост), и создаёт обтекаемость тела. Перья защищают кожные покровы от механических повреждений. Очень эффективны водозащитная и теплозащитная функции оперения^[6][114].

Скелет и мускулатура

Скелет птицы на примере голубя

1 — череп,

2 — шейные позвонки,

3 — вилочка,

4 — клювовидный отросток,

5 — крючковидные отростки ребер,

6 — киль,

7 — коленная чашечка,

8 — цевка,

9 — пальцы,

10 — большая берцовая кость (тибиотарсус),

11 — малая берцовая кость (тибиотарсус)

12 — бедро,

13 — седалищная кость,

14 — лобковая кость,

15 — подвздошная кость,

16 — хвостовые позвонки,

17 — пигостиль,

18 — сложный крестец,

19 — лопатка,

20 — поясничные позвонки,

21 — плечевая кость,

22 — локтевая кость,

23 — лучевая кость,

24 — запястья,

25 — кисть,

26 — пальцы,

27 — крылышко

В строении скелета птиц отчётливо видны адаптивные особенности, связанные с полётом как основным способом передвижения, у ряда видов — с модифицированными приспособлениями к нырянию, плаванию, бегу по земле или лазанию по стволам деревьев, скалам и другим вертикальным поверхностям^[14][110].

Скелет птиц предельно упрощён и образован лёгкими и прочными костями. Некоторые кости имеют наполняемые воздухом полости, называемые «пневматическими», связанные с органами дыхания^[120].

Кости черепа слиты воедино и не имеют черепных швов^[114]. Глазницы большие и разделены между собой костной перегородкой. Череп соединяется с позвоночником при помощи одного затылочного мыщелка, нижняя челюсть прикрепляется к черепу посредством квадратной кости, играющей роль подвеска. На голове вперед выдается клюв, образованный надклювьем и подклювьем. Он покрыт роговым чехлом — рамфотекой. В проксимальной части надклювья у некоторых птиц (голуби, попугаевые, дневные хищные) есть восковица. Очень важная особенность черепа птиц — подвижность надклювья, которая усиливает силу укуса и увеличивает размеры зева, а подвижное нёбо помогает проталкиванию пищевого комка в пищевод. Форма и длина клюва, особенности рамфотеки, характер подвижности, размеры ротового отверстия у различных птиц варьируют в широких пределах, отражая пищевую специализацию видов^[6][114].

Позвоночный столб делится на шейный, грудной, поясничный и хвостовой отделы. Для всех отделов позвоночника, кроме шейного, характерно сращение многих позвонков между собой. Эта особенность обусловливает неподвижность туловища птиц, что имеет большое значение при полёте. Шею образуют 9—25 шейных позвонков. Шейный отдел отличается большой гибкостью, однако подвижность позвоночника значительно уменьшается в грудном и полностью отсутствует в поясничном отделе^[121]. В грудном отделе 3—10 позвонков, которые у большинства птиц срастаются, образуя спинную кость. Все поясничные, крестцовые и часть хвостовых позвонков вместе с тазом объединены в единую кость — сложный крестец^[114]. Число свободных хвостовых позвонков — от 5 до 9. Последние хвостовые позвонки образуют копчиковую кость (пигостиль).

Рёбра состоят из двух частей — позвоночной и грудинной. У птиц (кроме паламедей) рёбра снабжены крючковидными отростками, к которым прикрепляются межрёберные мышцы. Грудина у летающих птиц и у пингвинов имеет киль, к которому прикрепляется мощная и сильно развитая летательная мускулатура (подключичные и большие грудные мышцы); У бегающих птиц (страусов, казуаров и др.) киля нет. Плечевой пояс состоит из мощных удлинённых коракоидов, сросшихся ключиц (вилочки) и длинных узких лопаток, которые лежат над рёбрами. Кости пясти и некоторые кости запястья срастаются в единое образование — пряжку. Свободными остаются только две проксимальные кости запястья.

Передние конечности, превращённые в крылья, состоят из плечевой, лучевой и локтевой кости и кисти, в которой произошла редукция ряда костей и слияние некоторых из них между собой. Пястный отдел кисти представляет собой «пряжку». Сохранились рудименты трёх первых пальцев, наиболее развитым из которых является второй. В результате этих изменений передние конечности не используются при передвижению по земле^[114].

Таз птиц открытый: лобковые и седалищные кости своими концами не соединяются внизу с соответствующими костями противоположной стороны (лобковое сочленение имеется только у страусов), что позволяет откладывать крупные яйца^[6].

Большая берцовая кость срастается с проксимальными костями предплюсны (пяточной и таранной) в одну кость — тибиотарзус. Малая берцовая кость частично редуцирована. Коленный сустав спереди прикрывает коленная чашечка, особенно хорошо развитая у ныряющих птиц^[6][114]. Дистальный ряд костей предплюсны и все кости плюсны срастаются в цевку, что даёт дополнительный сустав на ногах и увеличивает длину шага. Особенно удлинена цевка у околоводных птиц (куликов, голенастых, журавлей)^[6][114].

Обычно ноги четырёхпалые (в преобладающем большинстве случаев три пальца направлены вперёд, а один — назад), но иногда число пальцев сокращается до трёх и даже двух (африканский страус)^[6][110]. У совообразных, бананоедов, скопы и некоторых других второй палец может произвольно быть направлен либо вперёд, либо назад. У ряда древесных птиц (попугаи, кукушки, дятлы) два пальца направлены вперёд, два (первый и четвёртый) — назад^[6]. На подошвенной части глубокого сгибателя пальцев имеются поперечные выступы. Благодаря этому сухожилие прочно фиксируется; когда птица спит, пальцы крепко охватывают ветку даже при расслаблении мышц^[114].

Последняя фаланга каждого пальца прикрыта хорошо развитым когтем. Слабо развитые рудиментарные коготки имеются у некоторых птиц на первом (некоторые хищные птицы, гуси, паламедеи) и на втором пальцах крыла (гоацин, казуары, киви). Крупные костные выросты, покрытые роговым чехлом — шпоры — развиваются на цевке у многих фазановых^[6].

Мускулатура птиц отличается большой плотностью, имеет тёмную окраску, а мышцы конечностей — длинные сухожилия. Большим развитием характеризуется мускулатура шеи в связи со сложностью движений головы. Наибольшего развития у птиц достигают грудные и подключичные мышцы, приводящие в движение крылья. Сложное строение имеет мускулатура хвоста. Мышцы этой группы поднимают и опускают хвост и расправляют или сворачивают рулевые перья. Мощно развиты также мышцы ног, выполняющие большую работу при хождении птицы и передвижении по земле, веткам деревьев, во время взлёта и посадки^[114][122].

Пищеварительная и выделительная система

Пищеварительная система птиц начинается ротовой полостью^[111]. Зубы у современных птиц отсутствуют^[110] — их отчасти заменяют острые края клюва, которым птицы захватывают, удерживают и порой размельчают пищу. Дно ротовой полости заполняется телом языка, весьма разнообразного по величине и своей форме в зависимости от характера питания. В ротовой полости располагаются слюнные железы. У некоторых птиц липкая слюна обеспечивает приклеивание мелкой добычи к языку (дятлы и др.). Слюнные железы слабо выражены или отсутствуют у видов, питающихся достаточно влажным кормом. У некоторых птиц под языком находится сильно растяжимый мешок, образованный стенками ротовой полости, играющий роль места временного хранения пищи (пеликаны, кедровка, некоторые чистики)^[111].

Следующий за глоткой длинный пищевод у некоторых птиц (куриные, дневные хищники, голуби, попугаи и др.) имеет чётко выраженное расширение — зоб, служащий для временного хранения пищи. В нём корм, подвергшийся обработке слюной, набухает и размягчается. Зобные железы некоторых птиц (например, голубей) вырабатывают особый творожистый секрет — «птичье молоко», который используется для выкармливания птенцов. У фламинго и пингвинов похожий секрет выделяют железы пищевода и желудка.

В связи с утратой зубов задача размельчения пищи перенесена на желудок. Своеобразие птиц — разделение желудка на два отдела: железистый (где выделяются пищеварительные ферменты) и мускульный. Из пищевода пища сперва попадает в железистый отдел, а из него переходит в мускульный. Стенки последнего образованы мощными мышцами, а в полости обычно находятся гастролиты. Они и складки желудка при сокращении мышц стенок перетирают и размельчают содержимое, компенсируя отсутствие зубов^[110][123]. Не поддающиеся перетиранию компоненты (шерсть, перья, хитин, осколки костей и т. п.) у многих птиц (совы и дневные хищники, чайки, некоторые воробьиные и др.) спрессовываются в мускульном желудке в погадку и отрыгиваются наружу^[6].

Кишечник относительно короткий: у разных видов он длиннее туловища в 3—12 раз, редко больше. Относительно длинный он у видов, питающихся грубой растительной пищей. В нём выделяют более длинный тонкий отдел и менее протяжённый толстый отдел. Обычно парные слепые кишки у большинства птиц малы и выполняют роль лимфоидных органов. Однако у некоторых растительноядных видов (страусы, куриные, многие гусеобразные и др.) слепые кишки характеризуются большими размерами, и в них идёт активное переваривание пищи^[6]. Прямая кишка у птиц является не развитой, в связи с чем фекалии не накапливаются в кишечнике, облегчая массу птицы. Кишечник заканчивается расширением — клоакой, в которую также открываются мочеточники и протоки половых желёз^[110].

Печень у птиц отличается относительно крупными размерами, имеет вид двух лопастей и располагается в поперечном направлении в правой половине тела^[111].

Для компенсации энергозатрат во время полёта требуется высокий обмен веществ. Поэтому у большинства птиц пищеварительная система адаптирована к быстрому процессу переваривания^[118]. Процессы пищеварения у птиц протекают очень быстро: у свиристеля ягоды рябины проходят весь кишечник за 8—10 минут^[110], а у утки через 30 минут после проглатывания карася длиной 6 см его остатков уже нельзя обнаружить в кишечнике^[110]. Энергетические резервы накапливаются в виде гликогена в печени и особенно в виде жира — подкожного и внутреннего. В период миграций запасы жира у некоторых видов может достигать 30—50 % от общей массы тела^[6].

Также как и пресмыкающиеся, птицы, как правило, урикотеличны — их почки извлекают азотсодержащие отходы из кровотока и выделяют их в виде мочевой кислоты, а не мочевины или аммиака, как у млекопитающих. Крупные метанефрические почки лежат в углублениях тазового пояса. Мочеточники открываются в клоаку, мочевой пузырь отсутствует^[124]. Некоторые птицы, как например колибри, составляют исключение — их азотистые отходы могут выделяться в виде аммиака, то есть эти птицы по сути являются аммонотеличными^[125]. Ещё одним конечным продуктом обмена веществ является креатин (у млекопитающих эту функцию выполняет креатинин)^[114].

Моча из почек и экскременты из кишечника смешиваются и затем выделяются из клоаки птицы^[126].

У морских птиц (трубконосые, чайки, чистики, пеликанообразные и др.) и некоторых пустынных птиц (африканский страус, пустынная курочка и др.) добавочными органами солевого обмена являются надорбитальные солевые железы, выделяющие избыток солей в виде капелек секрета, стекающего из ноздрей^[6].

Дыхательная система

Дыхательная система птиц также характеризуется признаками приспособления к полёту, во время которого организм нуждается в усиленном газообмене. Эта система органов у птиц считается одной из самых сложных среди всех групп животных^[114]. Дыхательные пути включают в себя носовую и ротовую полости, верхнюю гортань, трахею, бронхи и сиринкс. От глотки отходит длинная трахея, делящаяся в грудной полости на два бронха. На месте бифуркации трахеи имеется расширение — сиринкс (нижняя гортань). Она представляет собой голосовой аппарат и наиболее сильно развита у поющих и издающих громкие звуки птиц. Лёгкие птиц являются малыми по объёму, малоэластичными и прирастают к рёбрам и позвоночнику^[6]. Они характеризуются трубчатым строением и очень густой капиллярной сетью. С лёгкими связано пять пар воздушных мешков — тонкостенных, легко растяжимых выростов вентральных ответвлений крупных бронхов, находящиеся среди внутренних органов, между мышцами и в полостях трубчатых костей крыльев. Они играют большую роль в процессе дыхания птиц во время полёта^[110]. Наряду с функцией дыхания воздушные мешки несут добавочные функции: облегчают вес птицы, участвуют в терморегуляции, примыкая к крупным группам мышц (рассеивание лишнего тепла)^[6], а у водоплавающих птиц также дополнительно обеспечивают плавучесть.

Лёгкие устроены таким образом, что воздух проходит через них насквозь. При вдохе только 25 % воздуха остаётся непосредственно в лёгких, а 75 % проходит через них попадает в воздушные мешки. При выдохе воздух из них опять проходит через лёгкие, но уже наружу, образуя т. н. двойное дыхание. Таким образом, лёгкие насыщаются кислородом как при вдохе, так и при выдохе^[127]. В состоянии покоя дыхание птицы осуществляется путём расширения и сжатия грудной клетки. При полёте, когда движущимся крыльям нужна твёрдая опора, грудная клетка птиц остаётся практически неподвижной и прохождение воздуха сквозь лёгкие обусловливается расширением и сжатием воздушных мешков^[110]. Чем интенсивнее машущий полёт, тем интенсивнее и процесс дыхания. При подъёме крыльев воздушные мешки растягиваются, и воздух самостоятельно засасывается в них и лёгкие. При опускании крыльев происходит выдох, и через лёгкие проходит воздух из воздушных мешков^[110].

Голосовой аппарат

Голосовой аппарат птиц имеет не одну гортань, а две — верхнюю (larynx) и нижнюю (syrinx). Главная роль в образовании звуков принадлежит нижней, наличие которой является отличием птиц от других животных. Располагается она в месте бифуркации трахеи на два главных бронха^[128].

Нижняя гортань позволяет использовать в качестве сильнейшего резонатора трахею. У многих птиц последняя сильно увеличивается в длину и в диаметре, увеличиваются также и бронхи, каждый являющийся независимым источником звука. Птица способна значительно изменять форму сложной системы голосового аппарата при помощи движений тела и напряжения отдельных специальных мышц. Это позволяет ей управлять высотой и тембром своего голоса^[128]. Голосовой аппарат занимает значительную часть тела, что особенно характерно для маленьких птиц, у которых в процесс пения вовлекается весь организм^[128].

Кровеносная система и кровообращение

Кровеносная система замкнутая, имеет два круга кровообращения. Сердце четырёхкамерное, состоит из двух предсердий и двух желудочков, с полным разделением артериальной и венозной крови. В отличие от млекопитающих, у птиц главной артерией является правая (а не левая^{[К 2][110]}) дуга аорты, с которой начинается большой круг кровообращения^[114]. Проходящая через конечности кровь далее попадает в почечно-портальную систему, а затем в нижнюю полую вену^[110]. От дуги аорты отходят парные безымянные артерии, которые затем делятся на сонные артерии, мощные грудные и подключичные артерии, идущие к грудным мышцам и крыльям. От спинной аорты ответвляются артерии к туловищу птиц и к ногам. Венозная система птиц в основном сходна с таковой у пресмыкающихся^[110].

Высока у птиц частота сердечных сокращений, она также выше у более мелких видов. В полёте, по сравнению с покоем, пульс заметно увеличивается. Так, у серебристых чаек в покое частота сердечных сокращений достигает 250 в минуту, а при беспокойстве возрастает до 450 уд/мин, в планирующем полёте — 200—300 уд/мин^[6]. У воробья в покое пульс составляет около 460 уд/мин, а в полёте — около 1000 уд/мин^[6].

Селезёнка у птиц относительно малых размеров и обычно прилегает к правой стороне желудка. По своей форме, окраске и функциям она сходна с селезёнкой рептилий^[110].

Лимфатическая система птиц характеризуется слабым развитием лимфатических сосудов. Они от всего тела в конечном счёте сливаются в два ствола: левый и правый грудные млечные протоки, которые соединяются между собой поперечными веточками и впадают в правую или левую краниальные полые вены. Лимфатические узлы отсутствуют у преобладающего большинства птиц; отмечены они только лишь у гусеобразных и некоторых других^[110].

Нервная система

Нервная система, в связи с приспособлением к полёту и обитанием в разнообразных условиях, развита у птиц значительно лучше, чем у пресмыкающихся^[110]. Головной мозг намного превосходит по размерам мозг пресмыкающихся. Его масса составляет у бескилевых птиц и пингвинов — 0,04—0,09 % от массы тела, а у остальных летающих птиц — от 0,2 до 5—8 % от массы тела^[130].

Продолговатый мозг развит очень хорошо: здесь находятся центры, регулирующие дыхание, кровообращение, пищеварение и другие жизненно важные функции, которые у птиц осуществляются особенно интенсивно. Мозжечок, расположенный в задней части головного мозга велик, что связано с полетом, требующим очень точно координированных движений и постоянного сохранения равновесия тела.

Средний мозг сдвинут на вентральную сторону и прикрыт сверху большими полушариями и виден только по бокам. Промежуточный мозг мал, эпифиз слабо развит, гипофиз крупный.

Передний мозг сильно развит, это самая большая часть головного мозга^[114]. Кора переднего мозга у птиц выражена лучше, чем у пресмыкающихся, но её слой довольно тонок. Хорошо развиты полосатые тела — главная часть переднего мозга, в которых расположены центры регуляции зрения, движения и т. д.^[114] Обонятельные доли малы и тесно примыкают к большим полушариям, поэтому способность птиц к восприятию запахов ограничена^[110]. У птиц, питающихся падалью, обонятельные доли развиты гораздо лучше. Полушария передней части мозга гладкие, без извилин и по сравнению с млекопитающими относительно невелики. В их функцию входит управление поведением, ориентация в пространстве, употребление пищи, спаривание и способность строить гнёзда. По современным взглядам, значительную часть больших полушарий у птиц занимает сложно дифференцированный паллиум (лат. pallium). Ранее большая его часть принималась за производные стриатума. У птиц паллиум содержит участки, гомологичные слоям неокортекса млекопитающих, но располагаются они не слоями, а образуют т. н. ядра^[131][132].

Спинной мозг в связи с отсутствием хвоста относительно короткий. На его протяжении имеются два утолщения: шейное и поясничное (крестцовое), где от него отходят нервы к передним и задним конечностям, образующие по пути мощноее плечевое и тазовое нервные сплетения^[110].

Интеллект птиц

Хорошо развитый головной мозг позволяет птицам вырабатывать сложные формы поведения и приспосабливаться к самым разным ситуациям. Наиболее яркой демонстрацией умственных способностей птиц считается обучение певчих птиц пению, повторение человеческой речи попугаями, приёмы добывания корма у ряда видов и умение врановых решать сложные задачи, предлагаемые им в специальных экспериментах^[12]. Установлено, что у птиц способность к счёту развита лучше, чем у млекопитающих^[12].

Например, в Англии синицы, обитавшие около загородных домов, научились снимать алюминиевые крышки с выставленных бутылок с молоком либо продырявливать их и склёвывать сливки^[118]. Описано для птиц и использование инструментов. Дятловый древесный вьюрок, обитающий на Галапагосских островах, держа в клюве крупную иглу кактуса или сухую веточку, ковыряет ею в трещинах коры для извлечения насекомых из глубоких расщелин в древесине. Перелетая с дерева на дерево, вьюрок часто переносит колючку с собой^[118]. Новокаледонский ворон — один из немногих видов, способных не только использовать, но и изготавливать орудия труда, с помощью которых птица достаёт из-под коры личинок насекомых^[133].

Некоторые птицы обладают особыми методиками привлечения добычи. Например, зелёные кваквы бросают в водоём лист, веточку или перо и следуют за ними по течению, ожидая, пока «приманкой» не заинтересуется рыба^[12][74].

В Африке обыкновенный стервятник, найдя страусиное яйцо, скорлупу которого он не в состоянии разбить клювом, разыскивает камень (иногда массой до 0,5 кг при массе птицы 2—2,5 кг) — и, многократно бросая его клювом на яйцо, раскалывает скорлупу^[74]. Иногда вороны и крупные чайки, схватив твёрдую добычу (орехи, моллюски, крабы и др.), взлетают и затем бросают добычу на землю. Приём повторяется многократно, пока орех, раковина или панцирь не расколется. Так же поступают и некоторые хищные птицы с черепахами (стервятники) или с крупными костями (бородач). Различные виды дятлов используют щели в стволах деревьев для закрепления раздалбливаемых ими шишек. Певчий дрозд использует камни в качестве «наковальни» для того, чтобы разбивать раковины моллюсков^[74].

Обыкновенная сорока является единственной птицей и единственным не млекопитающим, прошедшим зеркальный тест^[134]. Попугаи-жако^[135], галка^[136] и новокаледонский ворон^[137] не прошли этот тест, хотя временами демонстрировали некоторое поведение, связанное с зеркалом.

Органы чувств и рецепторные системы

Зрение является самым важным чувством для птиц, а среди органов чувств глаза являются основным органом ориентирования. Многие птицы хорошо видят вдаль (сокол-сапсан способен увидеть небольшую птицу на расстоянии более 1 км). У некоторых видов поле зрения достигает почти 360°. Зрение у птиц заметно более острое, нежели у других групп позвоночных — это объясняют значительно большим количеством светочувствительных клеток в сетчатке глаза^[74]. Глаза у большинства видов малоподвижны, поэтому птицам приходится часто двигать головой, чтобы хорошо рассмотреть окружающую среду (исключением является большой баклан)^[138]. Как правило, зрение монокулярное, зато с очень большим полем зрения — у обыкновенного и американского вальдшнепов его угол может достигать 360° в горизонтальной плоскости и 180° в вертикальной, охватывая, таким образом, всю сферу^[139]. Постоянное бинокулярное зрение, как у человека, имеется только у совообразных^[140]. Глаза нырковых птиц имеют особые гибкие хрусталики, приспособленные к зрению как в воздухе, так и под водой^[114]. Все птицы обладают цветным зрением. Важной особенностью зрения птиц является его тетрахроматия — сетчатка глаза способна улавливать не только цветовую модель, состоящую из красного, зелёного и синего цветов, но также лучи ближнего ультрафиолета^[141]. Кроме того, криптохром, служащий для восприятия синего цвета, воспринимает магнитное поле Земли, позволяя его буквально видеть; молекула быстро переключается между сигнальным и неактивным положением благодаря присутствию супероксида, содержащегося в чуть более высокой концентрации, чем у млекопитающих^[142].

Наиболее подвижным веком является, как правило, нижнее. Кроме наружных век, подобно рептилиям, у птиц имеется «третье веко» — мигательная перепонка, которая располагается в переднем углу глаза и двигается по горизонтали^[143]. У многих водных птиц перепонка полностью закрывает глаза и под водой выполняет функцию контактной линзы^[114].

Органы обоняния и вкуса сравнительно слабо развиты. Вкусовые органы птиц представлены вкусовыми почками, располагающимися на мягком нёбе и у основания языка. У подавляющего большинства видов плохо развито чувство обоняния, они практически не различают запахи^[144]. Однако у немногих наземных птиц (киви, кулики) и у некоторых других групп (трубконосые, некоторые дневные хищники, американские грифы) обоняние довольно развито^[145][146].

Ушные раковины отсутствуют, уши прикрыты перьями^[74]. В лабиринте внутреннего уха имеется один завиток улитки, отходящий от нижнего мешочка. Среднее ухо содержит одну косточку, которая передаёт в лабиринт звуковые волны; барабанная перепонка лежит в небольшом углублении, обрамление у некоторых птиц наружного слухового отверстия перьями создает как бы ушную раковину. У ушастых сов, филинов и со́вок эти перья, называемые кроющими, вытянуты и внешне напоминают уши^[74][147]. Прекрасно развито у птиц восприятие изменений равновесия тела, благодаря хорошему развитию соответствующих частей лабиринта.

Самым известным примером птиц, способных к эхолокации, являются южноамериканские гуахаро^[148]. Другой группой птиц, с подобной способностью являются саланганы (Collocalia troglodytes и Aerodramas), гнездящиеся на отвесных скалах и в пещерах Юго-Восточной Азии и островах Борнео и Шри-Ланка^[149][150]. Эхолокация помогает данным видам ориентироваться в темноте^[148].

Органы осязания рассеяны в разных местах поверхности кожных покровов и представлены главным образом тремя типами образований: тельцами Грандри, Меркеля и Гербста^[151].

В настоящее время у птиц доказано наличие как минимум двух независимых систем магниторецепции^[152]. Одна система находится в сетчатке глаза и, вероятно, основана на фотозависимых химических реакциях на основе криптохрома^[153]. Зрительные магниторецепторы обеспечивают восприятие компасной информации, требующейся для ориентации птиц при миграциях. В основе второй системы, вероятно, находятся магнитные свойства соединений железа (биогенного магнетита)^[152]. Она предположительно расположена в надклювье и участвует в репрезентации пространства, обеспечивая аналог карты. Некоторые авторы также предполагают наличие третьей системы магниторецепции, основанной на вестибулярном аппарате^[154][155]. Не исключается, что магниторецепция на основе оксидов железа происходит в лагене — структуре, гомологичной улитке внутреннего уха млекопитающих, а информация от них обрабатывается в вестибулярных ядрах головного мозга^[152].

Половая система

Птицы являются раздельнополыми. Пол птиц определяется Z и W половыми хромосомами, а не X- и Y-хромосомами, как у млекопитающих. Самцы птиц несут две Z-хромосомы (ZZ), а самки — W-хромосому и Z-хромосому (WZ)^[114][156].

Органы размножения самца представлены парными семенниками бобовидной формы, лежащими в брюшной полости. От них отходят семяпроводы, открывающиеся в клоаку. Размеры семенников изменяются в течение года: в период размножения их вес может увеличиваться в 250—300 раз. У большинства птиц внутреннее оплодотворение обеспечивается тем, что отверстие клоаки самца прижимается к клоаке самки, в которую впрыскивается порция спермы. Наружные половые органы, как правило, отсутствуют (исключение — аргентинская савка). У некоторых птиц (страусообразные, тинаму, гусеобразные и краксы из курообразных) от стенки клоаки обособляется непарный совокупительный орган, имеющий фиброзные тела; при совокуплении он выдвигается и вводится в клоаку самки^[6][110].

Органы размножения самок представлены обычно только одним, левым, яичником, лежащим вблизи почки. У самок некоторых попугаев и хищных птиц иногда бывает и правый яичник. Яичник имеет зернистое строение. Формирование фолликулов заканчивается в первые месяцы постэмбриональной жизни (у галки образуется около 26 000 фолликулов). Ежегодно к началу размножения начинается рост немногих фолликулов (в 5—10 раз больше нормального числа откладываемых яиц), яичник приобретает гроздевидную форму. Яйцевод представляет собой длинную трубку, открывающаяся воронкой в полость тела около яичника; другой конец яйцевода открывается в клоаку^[6]. Вышедшее из яичника яйцо попадает в непарный яйцевод, в верхней части которого и происходит оплодотворение. Пройдя по яйцеводу, яйцо приобретает свою белковую оболочку, а попав в более широкую матку, покрывается скорлупой. Через влагалище — конечный отдел половых путей самки — яйцо попадает в клоаку, а оттуда уже выводится наружу^[110].

Половой диморфизм

Половой диморфизм у птиц является широко распространённым явлением, часто принимающим резко выраженную форму^[157]. Он проявляется обычно по достижении птицами половой зрелости, и лишь изредка — в первом весеннем наряде. Особенно ярко половой диморфизм выражен в брачный период^[157][158]. Пингвины, веслоногие, буревестники, поганки, гагары, вертишейки, стрижи, многие зимородки и щурки не имеют полового диморфизма^[157]. Самцы и самки мелких воробьиных, большинства хищных птиц, сов, чаек, куликов, чистиков, пастушков и др. отличаются только размерами (обычно самцы крупнее самок). Широко распространены различия в окраске самцов и самок. Обычно половой диморфизм резче выражен и окраска самцов более ярка у тех видов, самцы которых не принимает непосредственного участия в заботе о потомстве. У многих птиц диморфизм окраски имеет место только в период размножения. Половой диморфизм в окраске часто выражается в цвете не только самого оперения, но и других частей тела птицы (клюв, радужина, голые участки кожи)^[157].

Половые различия также выражаются в наличии выростов и придатков кожи на голове (у куриных), в форме отдельных частей тела, в развитии отдельных перьев (хохолки, длинные кроющие перья «хвоста» павлина, перья на крыльях и хвосте райских птиц, длинные рулевые у фазановых и т. д.), в пропорциях и размере отдельных частей тела, в строении внутренних органов (горловой мешок фрегатов и т.п)^[157]. Половой диморфизм (в том числе и брачный наряд) играет важную роль в нормальном течении полового цикла и прежде всего облегчает опознание и нахождение брачного партнёра^[157].

Питание

Спектр питания птиц широк и включает разнообразные растительные и животные корма^[157]. От характера питания в значительной мере зависит и географическое распространение птиц^[157]. При поисках пищи основное значение для птиц играет зрение, отчасти слух (лесные и ночные виды), порой осязание (кулики, утиные, фламинго)^[157]. Преобладающее большинство птиц добывают корм на земле либо на растениях, меньшинство — в воде или воздухе (на лету)^[157].

По разнообразию используемых кормов птиц разделяют на три группы^[158]. Полифаги (всеядные) питаются разнообразными растительными и животными кормами. К этой группе можно отнести представителей примерно трети всех семейств, причём в пределах каждого семейства всеядность сильнее выражена у более крупных видов. Примером могут быть крупные врановые, крупные чайки, журавли и др^[6].

Противоположной группой являются стенофаги — птицы, потребляющие однородные корма и использующие однообразные приёмы добычи корма. Стенофагия встречается среди птиц редко. К ним следует относить стрижей и многих козодоев, питающихся только летающими насекомыми, и ласточек. К этой же группе относятся типичные падальщики — грифы и марабу, а также виды, питающиеся преимущественно крупной рыбой — пеликаны, скопа, бакланы и др^[6]. Африканский пальмовый гриф питается плодами нескольких видов пальм; коршун-слизнеед поедает лишь моллюсков. Нектаром цветов ограниченного числа растений питаются некоторые виды мелких колибри, медососов, нектарниц и гавайских цветочниц^[159]. Клесты питаются семенами хвойных деревьев.

Большинство птиц относится к промежуточной группе и питаются довольно широким спектром различных кормов. Таковыми являются многие воробьинообразные, питающиеся насекомыми и семенами; зелёными частями растений, семенами, ягодами и беспозвоночными — курообразные, туканы, птицы-носороги и др.^[6]

По составу корма птиц также разделяют на ряд экологических групп^[157]. Виды, питающиеся преимущественно растительной пищей — фитофаги. Почти исключительно листьями питается гоацин; гуси, лебеди, некоторые утки, лысухи питаются главным образом разнообразной прибрежной и водной растительностью, попутно поедая водных животных. Преимущественно семенами питаются многие воробьинообразные — ткачиковые, вьюрковые, жаворонковые и др. Семенами, ягодами и плодами питаются многие попугаи, голуби, турако, птицы-мыши, многие трогоновые, райские птицы. Однако большинство этих птиц выкармливает своих птенцов преимущественно животными кормами^[6].

Виды, питающиеся преимущественно животной пищей, называют зоофагами, хотя многие из них в небольшой степени поедают и растительные корма. Почти треть всех семейств птиц являются исключительно или преимущественно насекомоядными (энтомофаги). Однако насекомыми в той или иной степени питаются почти все птицы. Многие водные и околоводные птицы питаются преимущественно рыбой, попутно поедая и водных беспозвоночных^[6].

Многие хищные птицы и совы питаются мелкими грызунами. Немногие хищные, например сапсан, ястребы и чеглок, болотный лунь и некоторые другие питаются, преимущественно, другими птицами. Небольшое число видов птиц питается моллюсками (например арама). К герпетофагам, питающимся амфибиями и рептилиями, относятся орел-змееяд, птица-секретарь, кариамы, некоторые крупные зимородки (кукабары) и др. Некоторые чайки и качурки относятся к копрофагам — могут поедать помёт китообразных и ластоногих. Гарпии-обезьяноеды ловят обезьян и ленивцев, красногорлый сокол и широкоротый коршун охотятся преимущественно на летучих мышей. Малайский орёл-яйцеед таскает яйца из гнёзд других птиц^[6].

В связи с сезонностью появления разных типов кормов для многих видов птиц характерно сезонное изменение питания. Часто переход с одного пищевого режима на другой зависит от доступности определённого корма, что особенно характерно для зимующих и перелётных птиц в северном полушарии. Многие птицы с обширным ареалом характеризуются выраженной географической изменчивостью своего рациона в зависимости от наличия и доступности определённого корма^[6].

Некоторым видам птиц свойственно запасание корма. Сложно выражено запасание пищи у воробьиного сычика и мохноногих сычей, которые осенью складывают пойманных грызунов в дупла. Кедровка собирают кедровые орешки, а затем прячет их в дуплах и т. п.^[94] Сойки прячут жёлуди среди опавших листьев, в пнях, дуплах и т. п.^[94][118] Желудёвый дятел из США выдалбливает в стволах деревьев отверстия, в которые забивает собираемые им жёлуди. В одной жёлтой сосне было обнаружено до 60 тысяч спрятанных им жёлудей^[118]. Подобные запасы пищи используются птицами в зимнее время^[6].

Потребность в пище и воде

Мелкие птицы нуждаются в относительно большем количестве пищи, чем крупные. Масса пищи, потребляемой мелкими воробьиными в сутки, составляет 50-80 % их массы. Хищные птицы массой около 1,5 кг нуждаются в 150—200 г мяса, однако поймав крупную добычу, могут съесть до 800—1000 г. Мелкие птицы погибают без пищи уже через 15—30 часов, голуби — через 7—9 дней, крупные орлы и совы могут голодать до месяца^[160].

Потребность птиц в воде выражена в разной степени. Кожное испарение птиц незначительно, кроме того, вода из мочи всасывается обратно, когда моча находится в верхнем отделе клоаки^[161]. Многие пустынные и степные виды могут обходиться без воды целыми месяцами (например джек, пустынная славка)^[111]. Однако в ежедневном рационе большинства других видов вода необходима.

Морские птицы могут пить морскую воду благодаря специальным железам, выводящим избытки соли^[162]. Большинство птиц зачерпывают воду клювами и поднимают голову, чтобы вода текла в горло. Некоторые виды, например голуби, рябки, птицы-мыши, трёхперстки, дрофиные и другие способны втягивать воду без необходимости наклонять назад голову^[163]. Многие виды рябков (чернобрюхий рябок, южноафриканский рябок) приносят воду своим птенцам не только в клюве, но и на перьях брюшка, обладающих благодаря своему строению способностью удерживать воду^[118][164].

Пение птиц

Звуковые сигналы имеют в жизни птиц исключительно важное значение. Ими обеспечиваются охрана кормовой и гнездовой территории от вторжения чужаков, привлечение самки для выведения потомства, предупреждение сородичей и птенцов о грозящей опасности. В языке птиц насчитываются десятки звуковых сигналов (бедствия, предостережения, пищевые, ухаживания, спаривания, агрессивные, стайные, гнездовые и так далее)^[165].

Птицы также используют другие способы звукоизвлечения: с применением клюва, лап, крыльев, хвоста или посторонних предметов (например, у дятлов)^[165].

Песню птицы принято делить на отдельные элементы, называемые нотами или слогами. Большинство песен состоит из 1—2 слогов, однако бывает и больше (13—24 слога у пеночки-теньковки). Более сложные части, состоящие из нескольких слогов, называются мотивами, фразами или коленами (как у соловья)^[165]. Одна и та же песня в период размножения может служить сигналом привлечения самки, а в период высиживания птенцов — сигналом занятости территории^[165].

В вокализации выделяют пение и голосовые сигналы, отличие между которыми основывается на модуляции, длине и контексте звуков. Пение или песня длинная и более сложная и ассоциируется с брачным и территориальным поведением, тогда как голосовые сигналы или призывы выполняют функции предупреждения или удержания стаи вместе^[166][167]. Пение наиболее развито у птиц отряда воробьинообразных. Большей частью пение свойственно самцам, а не самкам, хотя встречаются исключения. Пение чаще всего издаётся, когда птица сидит на каком-либо субстрате, хотя некоторые виды способны издавать его во время полета. Некоторые группы птиц практически молчаливы, издают лишь механические звуки, например аист только щелкает клювом. У некоторых манакинов самцы развили несколько механизмов образования таких звуков, включая стрекотание, характерное для насекомых^[168].

Образование звуков механическими средствами, в отличие от сиринкса, носит название механических звуков^[169] , а в работах современных авторов — сонации^[170]. Термин сонация означает акт образования невокальных звуков с определённым назначением^[170].

Многие птицы способны перенимать песни других видов и имитировать голос человека (включая индивидуальные особенности его тембра, как это делают скворцы, попугаи, вороны и др.)^[128][171]. Существуют также случаи присвоения голосовых сигналов, а не пения птиц. Например, панамский черноспинный лесной сокол способен имитировать призывы своих жертв, а потом ловит птиц, которые прилетели в ответ на призыв^[172]. Лирохвосты обладают феноменальной способностью имитировать всевозможные звуки, начиная от голосов птиц, животных, человека, и заканчивая различными техногенными звуками, включая игру на флейте и даже звуки автосигнализации и бензопилы^[118].

Передвижение

Полёт является основным способом передвижения большинства видов птиц, помогающим им искать пищу, мигрировать и спасаться от хищников^[6]. Он является наиболее специфической формой передвижения, определившей основные черты организации всего класса^[6]. Способность птиц к полёту вызвала ряд адаптаций для обеспечения полёта, взлёта и посадки, ориентирования в пространстве и навигации^[74]. Возможность полёта ограничивает максимальную массу крупных летающих птиц. Чем крупнее и тяжелее птица, тем больше энергии затрачивается ею на взмахи крыльями; начиная с определённого уровня для полёта требуется больше энергии, чем птица может произвести. Именно поэтому для активного машущего полёта пределом является масса тела птицы, которая у современных видов не превышает 14—16 кг^[6][11].

Только небольшое количество современных видов (около 40^[173]) в ходе эволюции потеряли способность к полёту. Некоторые из этих видов обитают на изолированных островах, где отсутствуют наземные хищники. Это доказывает, что несмотря на большие преимущества полёта, он требует больших затрат энергии и при отсутствии хищников может стать ненужным^[6][60]. Потеря способности к полёту часто приводит к увеличению размеров птиц, а у бескилевых вызвала атрофию киля грудины^[6]. К нелетающим птицам не относят мало летающих птиц (курообразные и др.), так как они не утратили способность к полёту, хотя и не совершают дальних перелётов.

Полёт птиц принято разделять на два основных типа^[1]: активный (машущий) и пассивный (парящий). Птицы обычно используют не один тип полёта, а комбинируют их. За взмахами крыльев следуют фазы, когда крыло не совершает движений: это скользящий полёт, или парение. Такой полёт характерен преимущественно для птиц средних и крупных размеров, с достаточной массой тела^[1]. Парящим называется полёт без активных затрат энергии со стороны птицы. Различают парение динамическое и статическое. В основе статического лежит использование потоков обтекания или воздушных термических потоков. Ещё один тип парения связан с использованием птицами термиков — потоков восходящего воздуха. Такое поведение характерно для многих хищных птиц, в частности грифов, коршунов, канюков. Этим методом также пользуются и аисты, пеликаны и другие птицы, которые не являются хищными.

Зависание на месте относительно окружающего воздуха (англ. hovering) является сложной задачей для птиц. Большинство птиц или совсем неспособны к нему или способны лишь на протяжении очень незначительного промежутка времени. Фактически колибри являются единственной группой птиц, приспособленных к этому. Отличительными являются зависания относительно поверхности за счёт полёта против ветра со скоростью ветра (англ. windhovering). Такое поведение характерно для многих хищных и птиц, специализирующихся на охоте и ловле рыбы: буревестники, скопа, крачки, поморниковые, некоторые зимородки.

По ветвям, земле и воде птицы передвигаются с помощью задних конечностей. Только у стрижей все четыре пальца лапы направлены вперёд, заканчиваются острыми изогнутыми коготками и служат только для цепляния и опоры; передвигаться по земле и ветвям они не могут^[6]. При передвижении по земле у птиц бедренные кости малоподвижны, поэтому они практически не смещаются из горизонтального положения. Именно такая фиксированная позиция кости позволяет поддерживать брюшной воздухоносный мешок на вдохе, что определяет работу дыхательной системы птиц и позволяет им летать. Это одна из основных характеристик птиц; все прочие животные, передвигающиеся по земле, имеют подвижный тазобедренный сустав^[6][157].

Большинство мелких древесно-кустарниковых птиц передвигаются по земле и в ветвях прыжками. Птицы средних размеров (голуби, вороны, и др.) и некоторые мелкие птицы (трясогузки, и др.) по земле ходят и бегают, попеременно переставляя ноги. Ряд видов чередуют ходьбу и прыжки. У птиц наземного образа жизни (фазановые, тинаму, дрофы, рябки и др.) крепкие пальцы относительно короткие и толстые, задний палец часто мал и не служит для опоры. По земле они ходят и бегают, попеременно переставляя ноги; на ветви садятся лишь немногие виды^[6].

Любая птица в воде не тонет и при необходимости плывёт^[6]. Могут присаживаться на воду дрозды и голуби^[6], довольно часто плавают пастушки и многие кулики, иногда садятся на воду и плавают цапли и т. д. Но у птиц, постоянно связанных с водой, развиваются приспособления, облегчающие плавание, а у многих видов — и ныряние^[6]. Низкий удельный вес птиц, облегчая плавание, затрудняет ныряние. Некоторые птицы при ловле добычи способны нырять с пикирования: птица полускладывает крылья и резко пикирует, погружаясь в воду на небольшую глубину за счет инерции. К такому нырянию прибегают птицы, которые могут плавать — трубконосые, многие пеликанообразные. Ныряют также птицы, обычно не садящиеся на воду — скопа, орланы, рыбный филин, многие зимородки. По-настоящему погружаться на большую глубину и активно передвигаться в толще воды может относительно небольшое количество видов хорошо плавающих птиц. Обычно птицы могут нырять на глубину нескольких метров. Некоторые нырковые утки (гаги, морянки и др.), кайры, гагары, поганки, пингвины ныряют иногда на глубину 50—60 м и крайне редко — несколько глубже^[6]. Зарегистрированное погружение императорского пингвина на глубину 265 м^[6], видимо, является пределом для ныряющих птиц. Продолжительность погружения обычно длится не более 1—1,5 мин^[6], но птицы могут находиться под водой даже до 10—15 минут (пингвины, гагары)^[6]. Из воробьиных птиц ныряют оляпки. Опустившаяся на воду она держит крылья так, что течением её прижимает ко дну, она бежит, переворачивая камни и склёвывая добычу под ними. К такому своеобразному нырянию в быстро текущую воду и беганью по дну способны также вилохвостки и водяные печники^[6].

Продолжительность жизни и половозрелость

При содержании в неволе многие воробьиные птицы доживают до 20—25 лет, цапли, аисты, некоторые куриные, лебеди, гуси — до 30—35 лет, пеликаны, журавли, серебристая чайка, крупные хищники — до 40—50 лет, крупные попугаи, филины, вороны — до 70 лет. В естественных условиях обитания максимальная продолжительность жизни птиц значительно меньше, и её достигают лишь отдельные особи. Средняя продолжительность жизни в диких условиях, вероятно, меньше максимальной продолжительности жизни в 5—10 раз^[6].

Наступление половозрелости у птиц зависит от их величины: чем крупнее птица, тем позднее она приступает к размножению. Самки мелких ткачиков способны к оплодотворению уже в возрасте 6 месяцев. Большинство воробьиных становятся половозрелыми в 8—12 месяцев; вороны, мелкие чайки и крачки, мелкие дневные хищники и утки — на втором году жизни; крупные чайки, веслоногие и гусиные, орлы, гагары — к концу третьего года, страус — на четвёртом году жизни^[6].

Ухаживания и брачные ритуалы

Начало периода размножения у птиц проявляется своеобразным поведением, которое называют токовым. Во время токования самец, — а у многих видов также и присоединившаяся к нему самка, — принимает различные необычные позы (распускание перьев, пряжки, бег с распущенными крыльями, вытягивание шеи и т. п.), совершает своеобразные характерные движения («танцы» журавлей, «танцы» райских птиц, гонки по воде у лысух, чомг, уток и т. д.), интенсивно поёт либо издаёт громкие звуки и т. п.^[6] Порой данное поведение проявляется в своеобразном полёте (хищники, кулики, жаворонковые и мн. др.), в драках между самцами (тетерев, глухарь и др.)^[122]. У многих видов птиц отмечаются токовые полёты (белая куропатка, вальдшнеп и многие кулики, колибри и др.) — сложные передвижения в воздухе, сопровождаемые громкими звуковыми сигналами или пением. У бекасов громкий блеющий звук создается путём вибрации узких крайних рулевых перьев. Сложные брачные ритуалы существуют у шалашников из Австралии и Новой Гвинеи, строящих в период размножения своеобразные шалаши, украшенные цветками, камешками, раковинами моллюсков, яркими плодами либо предметами одного цвета^[118].

У некоторых полигамных видов птиц отмечается групповой ток самцов (райские птицы, манакиновые и др.), часто сопровождающийся драками самцов (глухари, тетерева, турухтаны, скальные петушки и многие другие)^[6][122].

Токование начинается обычно задолго до начала периода размножения и заканчивается только с вылуплением птенцов, либо же позже. Биологическое значение токового поведения заключается в облегчении встречи птиц одного вида для спаривания, в стимуляции развития половых продуктов самок и синхронизации половых циклов обоих полов^[122].

Гнездование

Гнёзда птиц облегчают согревание яиц, обеспечивают защиту кладки, насиживающей птицы и птенцов от неблагоприятных погодных условий и хищников. Постройка гнёзд у птиц представляет собой чрезвычайно сложное явление. Птицы устраивают гнездо, чтобы отложить в нём яйца и вырастить птенцов. Однако, существуют птицы, не устраивающие гнезда, а другие не воспитывают в нём птенцов, так как те оставляют его сразу после вылупления из яиц. Большинство птиц гнездится в течение года один раз, многие по два и более. Перелётные птицы на зимовках не гнездятся^[157].

Гнёзда птиц очень разнообразны по своему расположению, форме и применяемых для их постройки строительных материалов^[157][158]. Самый простой способ гнездования наблюдается у козодоев, которые откладывает яйца прямо на землю, даже не делая ямки. Гагарки и другие мелкие чистиковые гнездятся в расщелинах скал, не сооружая специальных гнёзд. Целый ряд птиц — речные и малые крачки, некоторые кулики — роют для гнезда ямку, но ничем её не вымащивают; у других куликов, куриных, дроф, журавлей и многих других птиц такая ямка имеет более или менее выраженную выстилку. Воробьиные, которые гнездятся на земле, вьют в ямке настоящее гнездо, а пеночка-трещотка к тому же делает своеобразную «крышу» над гнездом, которое благодаря этому имеет боковой вход. На наземные гнёзда похожи по своему строению плавающие гнёзда таких птиц, как поганки, гагары и болотные крачки. Эти гнёзда плавают по достаточно глубокой воде среди растительности и выдерживают вес кладки яиц и насиживающей её птицы. Значительно сложнее строение гнёзд птиц, которые гнездятся на деревьях и кустарниках. Но и здесь встречаются все переходы от простой кучки веточек (голубиные) до самых сложных гнёзд, среди которых есть свитые гнезда зяблика и зелёной пересмешки, шаровидные гнёзда с боковым ходом длиннохвостой синицы и крапивника, висячие гнезда иволги и ремеза^[157].

Одни из наиболее искусно сплетённых гнёзд сооружают многие ткачиковые. Например, обыкновенный общественный ткач создает групповые гнёзда, когда под единой крышей находится до 200—400 индивидуальных гнездовых камер. Обычно опорой для них служат деревья, но в Южной Африке ткачики охотно используют столбы линий электропередач^[175].

Многие птицы гнездятся в закрытых местах. В дуплах сооружают гнёзда многие воробьиные, удоды, ракшеобразные, дятлообразные, совы, попугаи, некоторые голуби и др. Дятлы сами выдалбливают дупла для гнёзд, другие птицы используют природные или оставлены дятлами дупла. Многие птицы гнездятся в расщелинах скал или в домах (стрижи и др.), ласточки, многие стрижи лепят гнёзда из смоченной почвы, а саланганы — из комочков быстро затвердевающей на воздухе слюны. Печниковые из Южной Америки устраивают из глины огромные шаровидные гнезда на корнях мангровых деревьев. Некоторые птицы — береговые ласточки, зимородки, щурки — роют в обрывах с мягким грунтом норы с гнездовой камерой в конце хода^[157].

Некоторые из сорных кур не высиживают свои яйца, а закапывают их в землю или кучу гумуса, где они развиваются за счёт солнечного тепла или тепла, возникающего при гниении растений. Гнездо функционирует как инкубатор 6—9 месяцев. Некоторые виды сорных кур, живущие в районах действующих вулканов, закапывают яйца в тёплую почву на их склонах^[118].

У многих птиц-носорогов после того, как самка отложит яйца, самец заделывает отверстие дупла с гнездом глиной, оставляя лишь узкую щель, через которую проходит клюв «пленницы». Самка насиживает яйца и продолжает оставаться в дупле несколько недель после вылупления птенцов^[176].

У преобладающего большинства видов птиц развит гнездовой консерватизм: после успешного гнездования птицы на следующий год возвращаются на свой гнездовой участок либо восстанавливают своё старое гнездо или строят новое где-то поблизости^[14][157].

Многие птицы гнездятся колониально^[74][158].

• 
  Ткачик Amblyospiza albifrons и его гнездо.
• 
  Гнездо ремеза
• 
  Гнездо чёрного дрозда
• 
  Гнёзда белого аиста

Гнездовой паразитизм

Основная статья: Гнездовой паразитизм

См. также: Обыкновенная кукушка и Черноголовая утка

Явление гнездового паразитизма характерно для некоторых видов птиц, которые не строят собственных гнезд, самостоятельно не насиживают кладку и не выводят птенцов. Они подкладывают свои яйца в гнезда других видов птиц, которые насиживают эти яйца и выкармливают чужих птенцов. Данная стратегия поведения позволяет виду-паразиту освободиться от необходимости ухаживать за своим потомством, тратя больше времени на поиски еды и размножение. Гнездовой паразитизм отмечен для около 80 видов птиц, принадлежащих к 5 отрядам: 40 видов кукушек, 6 видов трупиалов, 6 видов медоуказчиков, 3 вида африканских ткачиков и черноголовой утки. Ещё примерно 20 видов являются факультативными паразитами. У специализированных паразитов птенец вида-паразита избавляется от яиц и/или птенцов хозяина, а последний затем выкармливает только его.

Яйцо

Питание зародыша обеспечивает желток. Существует два типа желтка — белый и жёлтый, которые организованы чередующимися концентрическими слоями. Желток заключён в вителлиновую мембрану и окружён белком. Содержимое яйца окружено двумя подскорлупковыми оболочками, внутренней и наружной. Снаружи яйцо покрыто скорлупой, состоящей преимущественно из карбоната кальция. После откладывания яйца на его тупом конце постепенно образуется воздушная камера^[177].

Окраска яиц соответствует накоплению пигментов в разных слоях скорлупы^[178]. По окраске яйца разделяют на три группы: неокрашенные, одноцветно окрашенные, пёстрые. Первично скорлупа была неокрашенной, и данная особенность сохранилась у целого ряда современных видов, преимущественно гнездящихся в дуплах и норах и закрытых местах. Одноцветные яйца могут быть окрашены в жёлтый, чёрный (у ряда воробьиных), но чаще — в различные оттенки голубоватого и зеленоватого цвета. Пятнистая окраска наиболее распространена и встречается у открыто гнездящихся птиц; она выполняет функцию маскировки^[157][174].

Форма яиц разнообразна. Принято выделять пять типов форм яиц: равномерно эллиптические по обоим концам (козодои, колибри, др.); равномерно эллиптические с двумя заострёнными концами (казуары, нанду;) почти круглые (совы, кроме сипухи, щурки, зимородки); эллиптические с одним тупым концом и заострённым другим (большинство воробьиных, куриных, дневных хищников и др.); конические, грушевидные — (кулики, чистики)^{[158][174][178]}. Относительные размеры яиц отличаются у разных видов. Мелкие птицы обычно откладывают относительно крупные яйца. Птенцовые птицы откладывают яйца меньших размеров, чем выводковые^[178]. Наибольшие размеры яйца были у вымерших эпиорнисов: масса 10 кг 460 г (вес скорлупы 3 кг 846 г), длина 340 мм, ширина 245 мм^[178][179].

Количество яиц в кладке у разных птиц колеблется от 1 до 26. Так, буревестники, крупные хищники и пингвины, веслоногие и некоторые другие несут по одному яйцу, стрижи, козодои, голуби — по два, рябки и почти все чайки — по три. Кулики, кроме отдельных видов, откладывают по четыре яйца; воробьиные откладывают чаще всего по пять-шесть яиц, но синицы — по восемь и более (до 16). У уток чаще — 6—10 яиц. Наибольшее количество яиц наблюдается в кладках перепелов и серых куропаток — до 22—26 яиц^[122]. Самки многих видов птиц (утки, большинство воробьинообразных) откладывают яйца с интервалом в одни сутки. У многих курообразных, голенастых, чаек и гусей интервал составляет 24—48 ч, у журавлей, козодоев, кукушек — обычно 48 ч; у сов и хищных птиц — до 2—4 суток. Большинство птиц при гибели кладки откладывает повторную, часто — полную. У некоторых воробьиных и голубей в год бывает нормально две, а иногда — три и более кладок^[157].

Забота о потомстве

У птиц очень развита забота о потомстве, которая проявляется, кроме строительства гнезда и насиживании кладки, в выкармливании птенцов, в согревании и защите их от погодных условий, в очистке гнезда от экскрементов и более-менее активной защите от врага^[122].

Обычно у полигамных птиц самец не принимает участия в заботе о потомстве. А у моногамных видов, напротив, самец всецело принимают в ней участие наряду с самкой^[122].

Яйца чаще всего насиживаются самками, реже — обоими птицами из пары, совсем редко — только самцами. Насиживание начинается обычно после откладывания последнего яйца в кладке, но иногда ранее, в середине периода откладывания или уже после откладывания первого яйца (чайковые, пастушки и др.). Голенастые, хищные и совы, попугаи, и ряд других птиц начинают насиживание уже сразу после откладки первого яйца^[6]. У мелких птиц период насиживания значительно короче, чем у крупных; среди последних некоторые насиживают дольше месяца. При насиживании у птиц на части живота и груди выпадает пух и образуется наседное пятно, которое обеспечивает более интенсивный нагрев яиц теплом тела^[122].

В зависимости от продолжительности и сложности эмбрионального развития птицы подразделяются на два класса — выводковые и птенцовые^[6][157].

Выводковые птицы (тинамуобразные, страусообразные, гусеобразные, курообразные, кроме гоацина, дрофы, многие кулики и др.) — птенцы которых вылупляются из яйца вполне сформированными, покрытыми пухом и способными отыскивать корм. Они тут же покидают гнездо, хотя ещё долгое время следуют за своими родителями, которые их защищают и помогают отыскивать корм^[6][157].

Птенцовые птицы (веслоногие, дятлы, стрижи, попугаи, некоторые ракшеобразные и воробьинообразные) — птенцы которых вылупляются из яйца несформированными, голыми, слепыми и беспомощными. Они долго остаются в гнезде. Родители не только защищают их, но также и кормят из клюва. Вылет из гнезда таких птенцов происходит, когда они достигают или почти достигают размеров взрослых, почти завершают рост основные группы перьев^[6][157].

Между этими двумя типами развития есть и переходные — полувыводковые птицы (пингвины, трубконосые, большинство чистиковых) — смешанный тип развития, при котором птенцы появляются отчасти сформированными, но долгое время остаются в гнезде и получают пищу от родителей^[6].

Гибриды птиц

Гибридизация встречается у птиц весьма часто — отмечена между около 850 видами^[180][181]. Чаще всего это явление характерно для близкородственных видов^[182]. Гибридизация у птиц наблюдается как в природе, так и при культивировании человеком (содержании в неволе). Наиболее известные примеры гибридов — межняк, лазоревка Плеске и мулард. Создание гибридов птиц человеком носит целенаправленный характер и направлено на выведение сельскохозяйственных птиц (мулард) либо ярко окрашенных особей птиц, содержащих в неволе с декоративной целью (гибриды попугаев, фазанов, певчих птиц). Гибриды птиц обычно способны давать плодовитое потомство.

В природе попытки ухаживания за особями чужого вида, с образованием смешанных пар предпринимают преимущественно самцы, однако они обычно отвергаются «чужими» самками — за исключением отдельных случаев. Если специфичных птиц-партнёров не хватает, особи любого пола и особенно находящиеся в низком социальном статусе, или поздно прибывшие к местам гнездования существенно снижают селективность выбора партнёра. Шанс образования смешанных пар существенно выше у особей, не сумевших образовать нормальную пару в сроки, когда образуют пары большинство особей в данной популяции вида. Например, в зоне гибридизации серой и чёрной вороны особи с низким ранговым статусом могут выбирать для спаривания особей другого вида, если партнёры своего вида оказываются недоступными^[180]. Гибридизация также встречается в случаях, когда самка «ошибается» в выборе партнёра своего вида — случаи гибридизации у близкородственных видов певчих птиц. Ещё одна причина широкой межвидовой гибридизации — существенная схожесть брачных ритуалов и демонстраций у близких видов, или их полное совпадение.

Суточная активность

Большинство птиц ведут дневной образ жизни. Строго ночных видов сравнительно мало; встречаются они преимущественно среди представителей козодоев и совообразных. Исключительно ночной образ жизни ведёт киви и попугай какапо^[118].

Хотя оцепенение не характерно для птиц, существуют исключения. Колибри, обитающие в высокогорьях, на ночь впадают в оцепенение^[118]. Несколько дней оцепенение может длиться у ласточек. Впадение в оцепенение, близкое к спячке, отмечается у белогорлого козодоя из США^[183]. Птенцы некоторых видов способны впадать в оцепенение в случае внезапного наступления холодов (птенцы, воробьиных — до 2 дней, чёрного стрижа — до 5—8 дней).

Как и у млекопитающих, у птиц проявляют два типа сна: фаза медленного сна и фаза быстрого сна (последняя очень короткая — всего одна-две минуты^[184][185]). У многих птиц фазы сна чередуются с моментами, когда птица быстро и кратковременно открывает глаза. Такой сон позволяет быть бдительной к опасностям^[186]. Медленный сон может протекать в одном или обоих полушарий головного мозга^[185]. Исследования подтвердили способность некоторых видов к глубокому сну только одного полушария мозга, а другое при этом остаётся активным^[185][187]. Висячие попугайчики часто отдыхают и спят на ветвях деревьев, вниз головой^[188].

Территориальное поведение

Практически все виды птиц во время периода размножения имеют хорошо выраженную территориальность — привязанность к своей гнездовой территории и её защита от особей своего, а порой и других видов, включая хищников^[174]. Птицы добывают корм преимущественно на своей охраняемой территории (гнездовая и кормовая территории совпадают), но бывает исключения, когда на кормёжку птицы летят далеко за пределы своей охраняемой территории.

По характеру распределения пар на гнездовой территории и по удалённости гнёзд друг от друга птиц разделяют на две группы: одиночно гнездящиеся и колониальные. У некоторых видов отмечается промежуточный тип гнездования — групповой (дрозды-рябинники, скворцы и др.)^[174][178].

Одиночно гнездящиеся птицы располагают свои гнезда на значительном расстоянии одно от другого. Соседние пары не связаны между собой и ведут относительно изолированный образ жизни. К этой группе принадлежит абсолютное большинство птиц. У крупных хищников гнездовая территория занимает площадь нескольких квадратных километров, у мелких воробьиных птиц — 1—8 км².

Колониальные виды гнездятся большими скоплениями, гнёзда в которых располагаются близко друг от друга (от нескольких сантиметров до нескольких метров), образуя гнездовые колонии. Подобное поведение свойственно видам, питающимся массовыми кормами и собирающим их на больших расстояниях от гнездовой колонии. Особенно много колониальных видов среди гнездящихся по побережьям морских птиц, образующих птичьи базары. Крупнейшая в мире колония бакланов и олушей, насчитывающая 10 млн особей птиц, с плотность до 4 гнёзд на 1 м², находится на побережье в Перу^[178]. Колониальность также свойственна ряду видов, населяющих берега крупных внутренних водоёмов (фламинго, ряд бакланов, цапли, ибисы, чайки, крачки и др.). Реже колониальность может встречаться среди наземных птиц: ряд ткачиков, грачи, береговые ласточки, розовые скворцы, гуахаро и др.^[189]

Большое количество колониальных птиц совместно защищает свою колонию от хищников. Например, многие чайки и крачки отгоняют хищников. Около колоний птиц часто гнездятся и одиночно гнездящиеся виды. Следует отметить, что многие виды птиц стремятся гнездиться около одиночно гнездящихся видов, которые активно защищают свой гнездовой участок. Например, в стенках гнёзд орлов могут гнездиться воробьи; в близости от гнёзд хищных птиц гнездятся казарки, гуси, гаги, многие кулики. Это объясняется тем, что около гнезда в выраженной форме проявляется защитный рефлекс и подавляется рефлекс добывания пищи. Хищники не реагируют на поселившиеся рядом виды, на которых они активно охотятся вдали от своих гнёзд, и, активно защищая своё гнездо, защищают и своих «соседей».

Миграции

По характеру сезонных миграций все птицы делятся на перелётных, кочующих и оседлых^[157]. Первые ежегодно совершают перелёты в определённых направлениях с мест гнездования на зимовья и обратно, возвращаясь почти всегда в места гнездования в предыдущем году. Вторые в негнездовое время кочуют в ближайшие местообитания — такие кочёвки постоянных направлений не имеют. Третьи целый год оседло живут на одном участке. В одних частях ареала птицы определённого вида могут быть перелётными, а в других — вести кочевую или даже оседлую жизнь. Во время миграций на места зимовки и обратно к гнездовым областям перелётные птицы обычно придерживаются определённых направлений (миграционных путей), скапливаясь во время перелёта в экологически благоприятных местах^{[1][157][174]}.

Во многих крупных городах в умеренном климате сформировались популяции некоторых видов птиц, которые стали вести оседлый образ жизни, например кряквы^[190][191]. Все они гнездятся в самом городе или его окрестностях и отказались от сезонных миграций. Возникновение подобных оседлых популяций в крупных городах связано с круглогодичной подкормкой птиц людьми, наличием доступного корма и отсутствием многих естественных врагов^[190].

Среди сезонных миграций птиц, происходящих на протяжении года, выделяют следующие формы: послегнездовые кочёвки, осенне-зимние кочёвки, осенний перелёт, весенний перелёт^[174].

Миграционные пути птиц состоят из множества отрезков, между которыми птицы отдыхают, ищут корм. Миграции изменчивы по срокам, а их траектории могут меняться из года в год и из сезона в сезон. Одна и та же особь в различные годы может использовать различные миграционные пути, а в отдельные годы вообще не мигрировать^[6]. Абсолютным чемпионом по дальности миграций считают полярную крачку^[192], мигрирующую сезонно из Арктики в Антарктику, преодолевая за год расстояние до 70—90 тысяч км^[193][194]. Одну из самых длинных миграций в мире, длительностью до 26 тысяч км, совершает также круглоносый плавунчик^[195].

Большинство крупных птиц перелетают стаями, часто формируя регулярные расположения птиц, такие как V-образный «клин» из 12—20 птиц. Такое расположение помогает птицам уменьшить энергетические затраты на перелёт. Незначительное число видов всегда летят поодиночке (некоторые дневные хищники, кукушки и др.).

Основным фактором, определяющим сроки прилёта и отлёта перелётных птиц, является наличие кормовой базы. Немалое значение для сроков миграций имеет также длина пути; в отдельных случаях птицы прилетают поздно потому, что перелёт из отдалённых мест зимовки отбирает у них больше времени^{[74][157][174]}.

Причины перелётов птиц заключаются в сезонных изменениях окружающей среды. Эти изменения приводят к тому, что птицы совершают миграции длиной в тысячи километров к местам, где экологическая обстановка в это время больше соответствует их требованиям. Благодаря сезонным миграциям птицы заселяют и используют для размножения такие места, которые в течение определённого периода года совершенно не пригодны для их существования^[157].

Не все птицы совершают миграции при помощи перелётов. Большинство видов пингвинов осуществляют регулярные миграции вплавь^[1], пути этих миграций могут достигать тысячи километров. Некоторые морские птицы (тупики, кайры, чернозобая гагара) мигрируют на зимовье из-за полярного круга, преодолевая бо́льшую часть пути вплавь. Голубой тетерев осуществляет регулярные миграции на различные высоты преимущественно пешком. Во время засухи длинные миграции пешком осуществляют и эму^[196].

Стайное поведение

Многие виды птиц даже вне сезона размножения тяготеют к объединению в стаи, преимущественно одновидовые^[1]. Внутри стай отмечается т. н. социальное облегчение: если одна птица начинает чиститься, питаться, купаться и т. д., находящиеся рядом птицы вскоре начинают делать то же самое. В стаях часто также существует социальная иерархия: каждая особь имеет свой собственный ранг или «общественное положение», определяемое полом, размерами, силой, окраской и т. п.^[197]

Взаимоотношения с другими организмами

Более чем 250 видов птиц занимаются муравлением^[198]. Они отдыхают на муравьиных гнёздах, где муравьи, забравшись к ним на крылья и перья, удаляют эктопаразитов. Другие птицы «купаются» в муравейниках или раздавливают муравьёв и смазывают ими оперение, преследуя аналогичные цели^{[199][200][201]}.

Кочевые муравьи, например эцитон Бурчелли, привлекают птиц, следующих за муравьями, таких как древолазовые или полосатые муравьеловки, которые используют муравьёв как загонщиков насекомых и других мелких членистоногих^[202]. Наиболее известные представители принадлежат к семейству полосатых муравьеловок (Thamnophilidae), хотя подобное поведение также описано для представителей семейств древолазовых, мухоловковых, кардиналовых, кукушковых, дроздовых, совиных, бюльбюлевых и некоторых других.

Некоторые птицы специализируются на похищении корма, добытого другими птицами. Данный вид поведения носит название клептопаразитизма. Наиболее часто он отмечается среди морских птиц, основу рациона которых составляет рыба. Особенно склонны к клептопаразитизму фрегаты и поморники^[74][118].

Среди птиц весьма широко распространён комменсализм. Целый ряд видов млекопитающих и птиц нередко объединяются в смешанные группы на время кормёжки, порою существующие продолжительное время. Широко известны связи птиц с травоядными млекопитающими, населяющими открытые пространства. Так, стада копытных в Африке сопровождают буйволовые скворцы. В подобных случаях птицы ловят насекомых, потревоженных млекопитающими, а также склёвывают кровососущих насекомых и кожных паразитов непосредственно с сопровождаемых зверей^[74].

Медоуказчики, чтобы добраться до содержимого улья, привлекают к нему медоеда, который, разрывая гнездо, поедает мёд, а птицы склёвывают личинок и соты.

На нескольких небольших островах Новой Зеландии в проливе Кука гаттерии часто поселяются в норах совместно с гнездящимися буревестниками. При этом птицы и рептилии живут вместе, не причиняя друг другу вреда^[118].

Защита

Почти все птицы при нападении на них активно защищаются. Но специальные приспособления в этом направлении развиты не столько против внешних врагов, сколько против особей того же вида. Большая часть этих приспособлений выработалась в процессе драк самцов или самок в брачный период. Например, шпоры — костные и роговые наросты на плюсне у куриных, на сгибе крыла у паламедей и пастушков^[203].

При защите большинство птиц пользуется теми орудиями, которые используются ими при добывании пищи. Во многих случаях эта защита сопровождается устрашающим поведением: гуси злобно шипят, вертишейка ворочает вытянутой шеей и головой, напоминая змею, буревестники и качурки изрыгают на нападающего дурно пахнущую маслянистую жидкость, некоторые хищные птицы забрызгивают нападающего своими экскрементами, выпь и филин, поднимая перья, увеличивают размеры тела и принимают угрожающую позу^[203].

Более пассивные способы защиты сводятся главным образом к покровительственной окраске, широко свойственной как яйцам, так и птенцам и многим взрослым птицам. Иногда нормальная защитная поза имитирует какой-нибудь предмет, например, высиживающий яйца серый лесной козодой сидит почти вертикально с вытянутой шеей, становясь чрезвычайно похожим на основание обломанной ветви. Не менее оригинальную защитную позу занимает исполинский белоног из Австралии^[203].

Отдельные виды птиц используют химическую защиту от хищников. Некоторые трубконосые способны выделять из желудка неприятную маслянистую жидкость против агрессора^[204]. Обитающие в Новой Гвинее дроздовые мухоловки выделяют на кожу и перья сильнодействующий нейротоксин^[205].

Некоторые птицы, гнездящиеся на земле, стараются увести хищников от гнезда при помощи отвлекающих манёвров. Кулики и некоторые воробьиные притворяются ранеными, имитируя ранение в крыло, волочат его за собой, бегают вокруг врага, подпуская его на минимальное расстояние. Так птица будет убегать до тех пор, пока не уведёт хищника на безопасное расстояние. После этого птица внезапно взлетает и возвращается к оставленному гнезду^[74][118].

Болезни и паразиты птиц

Большинство видов птиц, так или иначе, страдает от паразитов и инфекционных заболеваний^[206][207]. Наиболее распространённые у птиц паразитические организмы представлены разнообразными группам клещей, пухоедов и вшей (например, Ricinidae и пухопероеды), гельминтов, а также микропаразитами, грибками, простейшими (птичья малярия), бактериями и вирусами (псевдочума птиц, птичий грипп). Среди вызываемых клещами птичьих болезней дерманиссиоз, кнемидокоптоз, ламинозиоптоз, стерностомоз и цитодитоз. По крайней мере, 2500 видов клещей из 40 семейств^[206] (Pterolichidae, Pteronyssidae, Xolalgidae и другие) живут в тесной взаимосвязи с птицами, занимают характерные для них места на перьях, коже, и даже на клюве^[208][209]. Эти клещи могут иметь только форетические отношения, но нарушают покой хозяев и провоцируют недоедание^[206]. Среди истинных паразитов такие клещи, как Dermanyssus и Ornithonyssus (Dermanyssoidea)^[206]. Три надсемейства астигматных клещей (Analgoidea, Pterolichoidea и часть Pyroglyphoidea) образуют парафилетическую группу специализированных перьевых клещей (около 2000 видов, более 440 родов, 33 семейства), связанных с птицами^[210]. Эндемик Антарктиды блоха Glaciopsyllus antarcticus паразитирует на антарктическом буревестнике^[211]. Куриный клещ является переносчиком ряда заболеваний (в том числе энцефалита кур), он также снижает яйценоскость кур, приводит их к истощению и анемии^[212]. Также, например, летучая мышь белокрылый вампир питается кровью птиц^[213].

В настоящее время среди микроорганизмов известны различные возбудители бактериальных, вирусных, грибковых и протозойных заболеваний у птиц^[207]. Наиболее опасными принято считать инфекционные заболевания, которые протекают у птиц очень быстро, а некоторые из них представляют также большую опасность и для людей (птичий грипп, H5N1, орнитоз). Среди микозов птиц следует отметить наиболее часто встречающиеся: кандидамикоз, аспергиллёз, кожные инфекции, вызываемые грибками родов Achorion и Trichophiton^[207].

Роль в экосистемах

Птицы являются важными составляющими разнообразных экосистем, входят в пищевые цепи и оказывают непосредственное воздействие на экосистемы^[74][118]. Особенно заметна роль птиц в экосистемах островов. Поскольку птицы заселяли острова намного быстрее млекопитающих, на таких островах они способны полностью выполнять экологическую роль млекопитающих^[74][118].

Хищные и насекомоядные птицы являются естественными регуляторами численности организмов, которыми они питаются. В свою очередь, многие виды птиц являются объектами питания для целого ряда позвоночных животных^[74][118].

Некоторые птицы, питающиеся нектаром, являются важными опылителями растений (орнитофилия)^[214]. Орнитофилия характерна для более чем ста семейств цветковых растений; в ней участвует около 2000 видов птиц из 50 различных семейств — среди них особенно заметную роль играют колибри, цветочницы, нектарницы, медососы, попугаи лори и др^[215]. В отдельных случаях птицы являются единственными опылителями растений. Поэтому у растений и птиц-опылителей нередко наблюдается коэволюция^[216].

Многие виды, питающиеся плодами, играют важную роль в распространении семян (орнитохория). Семена многих видов растений прорастают только после того, как прошли через пищеварительный тракт птиц^[74].

Птицы и медицина

Птицы могут участвовать в переносе на большие расстояния многих заболеваний. Известно более 40 инфекционных и инвазионных заболеваний, общих для человека и птиц, либо переносимых последними (птичий грипп, сальмонеллёз, орнитоз, кампилобактериоз, лямблиоз и др.). Важна роль птиц в распространении гриппозных инфекций, например вируса H5N1^[219]. Большую роль в поддержании природных очагов заболеваний играют болотные и околоводные птицы, а также хищные птицы, питающиеся мышевидными грызунами^[220]. Многие виды диких птиц являются хозяевами личинок, нимф и взрослых иксодовых и гамазовых клещей, а также блох, передающих человеку и другим млекопитающим ряд вирусных и бактериальных трансмиссивных заболеваний^[212]. Птицы могут также являться переносчиками гельминтов и ряда протозойных заболеваний (кокцидиозы, опирохетозы).

Использование птиц человеком

Человеком одомашнено несколько видов птиц с целью получения от них яиц, мяса, пера и пуха, а также для использования в религиозных обрядах, для развлечения и в целях коммуникации (почтовый голубь)^[126].

С давних времён различные птицы играли важную роль в питании человека, и сегодня остаются одним из основных источников животного белка. Разведение домашних птиц составляет отдельную отрасль сельского хозяйства — птицеводство. Для получения мяса птицы разводят мясные породы кур, уток, гусей, домашних индеек, цесарок, а также перепелов, фазанов, страусов и мясных голубей. Наряду с домашними птицами человек употребляет в пищу многие другие дикие виды птиц, не относящиеся к пернатой дичи, добываемой на охоте. Например, древние греки ели лесных голубей, галок, сов и чаек, ввозили из Африки фламинго. Во Франции XVI века голубей употребляли в пишу наряду с другими дикими птицами (например, кроншнепами и белыми цаплями). В эти же времена синицы, чибисы, дрозды, малиновки, зяблики, воробьи, жаворонки и сойки считались отличной едой на всей территории Европы. Сегодня певчие птицы составляют заметную часть рациона жителей Азии, Африки, Латинской Америки и отдельных районов Средиземноморья, при этом практически не употребляются в пищу в других регионах. Например, в Китае и Иране популярными остаются жареные воробьи; а коренные племена Амазонии употребляют в пищу попугаев^[221].

Побочной продукцией птицеводства являются пух и перо (используются в качестве изоляции в одежде и постельных принадлежностях), а отходы производства используются для изготовления мясо-костной муки. Особый тип промыслового использования птиц представляет добыча гуано (птичьего помёта морских птиц), которое используется в качестве ценного органического удобрения^[12]. Места его добычи ограничены исключительно засушливыми областями тропиков и приурочены к островкам западного берега Южной Америки^[12].

Курицы являются наиболее распространённым среди птиц объектом лабораторных исследований и используются для анализа мутационных процессов, составления карт сцепления генов и т. п. Немой перепел используется как модельный организм в научно-исследовательских (лабораторных) целях^[222]. Зебровая амадина также является объектом исследования генетики поведения и механизмов обучения^[223]. Куриный эмбрион является классической культуральной средой в вирусологии^[224].

Многие виды одомашнены с практической целью и в качестве домашних животных — певчих и декоративных птиц. Наиболее популярными являются попугаи: волнистые попугайчики, кореллы, какаду, жако, ара и др. Канарейки являются одними из наиболее популярных певчих птиц, содержащихся в неволе, благодаря яркой окраске и мелодичному пению. Распространённым является содержание ряда других воробьинообразных певчих птиц — различных видов амадин, щеглов, чижов и т. п. Относительно популярными во всем мире остаются голуби. На садовых участках и парках в качестве декоративных птиц могут содержаться павлины, различные виды фазанов, а на прудах — белые и чёрные лебеди, различные виды уток (мандаринка, огарь и др.)^[126].

Ловля рыбы японскими бакланами практикуется местным населением в 13 районах Японии, а также в ряде мест Китая^[12].

Почтовых голубей использовали многие культуры Средиземноморья задолго до нашей эры^[225]. Затем они активно использовались в Древнем Риме, Персии, Китае и Индии. Позднее голубиная почта стала весьма популярной во всём мире, и до изобретения телеграфа в середине XIX века была наиболее быстрым способом передачи сообщений. Она оставалась важным способом коммуникации вплоть до окончания Второй мировой войны^[225].

В малозаселенных районах США для выявления утечек газа на газопроводах в природный газ добавляют вещества с запахом тухлого мяса и затем наблюдают за кружащими над трубопроводами грифами-индейками. Увидев скопления птиц, обходчики обследуют эти места и выявляют повреждение труб^[226].

Длительное время (в Великобритании вплоть до 1987 года^[227]) канареек использовали в качестве раннего способа обнаружения в шахтах рудничного газа. Эти птицы очень чувствительны к газам, включая метан и угарный газ, и гибнут даже от незначительной примеси их в воздухе. Шахтеры брали клетку с канарейкой в шахту и во время работы следили за птицей. Канареек также часто использовали горноспасатели, спускавшиеся в аварийные шахты^[228].

Местным населением тихоокеанского архипелага Санта-Крус, принадлежащего Соломоновым островам вплоть до XX века использовались тевау — товарные деньги, представляющие собой 10-метровую полосу из растительных волокон, покрытую красными перьями кардиналовой мизомелы, поверх жёстких коричневых перьев голубя^[229].

Экономическое значение

Различные виды ткачиковых в Африке и Центральной Азии в периоды своего массового размножения в отдельные годы могут уничтожать значительную часть урожая зерновых на полях. В Северной Африке и Испании скворцы оказывают существенный вред урожаю винограда и косточковых культур. В Европе и Америке от ряда птиц страдают посевы различных огородных культур. Однако, многие из видов птиц, которые могут наносить в определённые сезоны ущерб сельскому хозяйству, в другие сезоны и в других условиях выступают в роли истребителей насекомых-вредителей. Отдельные виды (например, голуби) своим помётом наносят вред памятникам и архитектурным сооружениям^[122].

Антропогенное воздействие на птиц

В последние годы описано множество случаев локальной массовой гибели птиц при использовании человеком различных ядов и гербицидов, в том числе для борьбы с насекомыми-вредителями и грызунами, случаи гибели водных птиц при загрязнении нефтью и другими веществами в местах сброса отходов различных производств и т. п. Много птиц гибнет, разбиваясь о маяки, а также от электричества, садясь на высоковольтные линии электропередач. Большой ущерб птицам наносит разорение гнёзд и гибель птенцов луговых птиц во время сенокоса и при других сельскохозяйственных работах. В окрестностях крупных городов из-за частого вспугивания птиц нарушается нормальный ход насиживания и выкармливания птенцов. Птицы также находятся под угрозой столкновения с небоскрёбами и другими высотными сооружениями и башнями и ветряными электростанциями; по разным оценкам, от 98 до 975 млн птиц в год гибнет от этих причин в одних только США, что составляет от 0,5 до 5 % от общей численности местной орнитофауны^[230].

Крупнейшим источником вызванных человеком смертей птиц служат стеклянные окна, которые убивают от 100 до 900 млн птиц в год в Северной Америке^[231]. Следующими крупнейшими источниками смертей птиц, вызванными человеком, являются охота (более 100 млн птиц), домашние кошки (100 млн), легковые и грузовые автомобили (от 50 до 100 млн), линии электропередач (174 млн) и пестициды (67 млн)^[232]. В конце XIX — начале XX века модно было украшать дамские шляпы птичьими перьями и даже маленькими чучелами птиц, в связи с чем массовый промысел птиц ради перьев привел некоторые виды (ряд цапель, многие райские птицы, ряд куропаток) на грань вымирания^[12].

С 1600 года по настоящее время вымерло более 95 видов птиц. Примерно четверть из них вымерла по естественным причинам, а гибель остальных связана с деятельностью человека: непосредственным истреблением, уничтожением мест обитания, завозом хищников и т. п.^[233] Активная колонизация новых земель сопровождалась полным либо почти полным истреблением некоторых птиц. Например, в Северной и Центральной Америке европейские переселенцы истребили 31 вид птиц. Наиболее крупные исчезновения видов произошли в островных фаунах: на Маскаренских островах вымерло 86 % обитающих там видов птиц, на Гваделупе — 39 %, на островах Лэсон и Мидвэй — 60 %, на Гавайских островах — 60 % видов^[6]. К примеру, в 1681 году был убит последний маврикийский дронт^[234], в 1844 году — истреблены бескрылые гагарки^[235], в 1899 году — странствующий голубь^[236] и т. д.

Птицы, истреблённые человеком

Охрана

Угрозу для существования тех или иных птиц могут составлять как естественные (природные катаклизмы, глобальные изменения климата), так и антропогенные (хищнический промысел, загрязнение окружающей среды, разрушение биотопов) факторы. Охрана птиц имеет научные, культурные и хозяйственные аспекты, охватывая широкий круг практических мероприятий, которые направлены на сохранение и увеличение популяций видов и мест обитания птиц в различных регионах Земли^[6][12].

Первые общества по охране птиц были созданы ещё в XIX веке: в 1886 году в США организовано Национальное Одюбоновское общество, в 1893 году — Куперовское орнитологическое общество; в 1889 году в Великобритании — Королевское общество защиты птиц. В 1922 году была создана старейшая международная организация по защите птиц и среды их обитания — Международный совет охраны птиц (International Council for Bird Preservation), переименованная в 1993 году в BirdLife International^[6][237].

В 1868 году на съезде немецких сельских и лесных хозяев было впервые выдвинуто предложение о заключении двусторонних договоров между разными странами об охране «полезных» видов птиц. Затем была предложена т. н. Парижская конвенция 1902 года по охране птиц. В 1950 году была составлена новая «Международная конвенция по охране птиц», которая вступила в силу только в 1963 году. Она впервые закрепила принципы защиты от истребления любых дико живущих видов птиц. Созданные позднее Конвенция о водно-болотных угодьях, имеющих международное значение в качестве места обитания водоплавающих птиц (1971), Конвенция о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой уничтожения (1973), Боннская конвенция (1979) и различные группы региональных договоров и охранных постановлений существенно расширили данную сферу в рамках международно-правового регулирования^[238].

С 1894 года в США отмечается День птиц — праздник, постепенно ставший международным, цель которого — привлечь внимание властей и граждан страны к проблемам сохранения исчезающих видов птиц^[239].

В России с 1993 года действует Союз охраны птиц^[240]. Среди других национальных обществ и организаций следует отметить такие, как Итальянская лига защиты птиц (1969), Украинское общество охраны птиц (1994)^[241], Белорусское общество «Охрана птиц Отечества» (1998)^[242]. Благодаря действию этих и других общественных и научных организаций и обществ (МСОП, Всемирный фонд дикой природы, Мензбировское орнитологическое общество) были собраны данные о численности и выработаны меры по охране редких и исчезающих видов птиц.

В Красную книгу СССР (1978 год) было включено 63 вида птиц, в Красную книгу России (2001 год) включено 126 видов птиц^[243], в Красную книгу Украины (2009 год) включено 87 видов^[244].

Охота

С древних времен человек охотился на различных животных, включая птиц. Одни делали это ради добычи пропитания, другие — перьев, третьи — ради развлечения, четвёртые — собирали коллекции^[12]. В наши дни охота рассматривается главным образом как хобби и развлечение^[12]. Лишь в некоторых регионах, преимущественно среди коренного населения, она является способом добывания пищи^[245]. Виды птиц, собирательно называемые в охотничьей практике «пернатая дичь», являются наиболее популярным объектом любительской спортивной охоты^[246][247]. «Охотничьей», как правило, считается птица, обладающая вкусным мясом, хотя причисление того или иного биологического вида к дичи носит достаточно условный характер и зачастую вызвано традицией — так, во Франции и Италии дрозды считаются ценной дичью, а в России к дичи вообще не относятся^[246].

Во многих странах охота на птиц регламентирована на законодательном уровне, введены особые квоты на отстрел, а охотникам выдаются специальные разрешения и лицензии^[12]. Как правило, любительская охота на птицу проводится с помощью гладкоствольного ружья. Стрельба ведётся дробью. Лишь иногда, при больших расстояниях и при охоте на очень крупную птицу (глухарь, дрофа, гуси), охотники применяют нарезное оружие малого калибра, но это разрешено далеко не во всех странах. При охоте часто используют охотничьих собак — легавых, спаниелей, лаек и т. д.^[247]

Существует охота на дичь, включая пернатую, с использованием специально обученных ловчих птиц. Такая охота традиционно именуется соколиной, хотя, кроме собственно соколов, могут использоваться и другие хищные птицы — кречеты, беркуты и др. Охота с ловчими птицами зародилась на Ближнем Востоке и в Центральной Азии 4000 лет назад и сохранилась до настоящего времени^[12]. Орлов учили охотиться на лисиц, волков и даже антилоп^[12]. В России соколиная охота была особенно популярной среди знати в XVII веке^[248]. В Средние века соколиная охота была также широко распространена в Западной Европе. В качестве дорогостоящего развлечения сейчас она популярна в некоторых странах Ближнего Востока. Охота с ловчими беркутами в настоящее время практикуется в горных районах Казахстана и Монголии^[12][245].

В Египте ежегодно убивают 5,7 млн птиц. Здесь в массе гибнут домовые воробьи, лысухи, жуланы и иволги. В Италии — 5,6 млн птиц в год. Особенно велики потери зябликов, луговых коньков, и певчих дроздов. В Сирии — 3,9 млн в год. Здесь велики потери серых и черноголовых славок, и полевых жаворонков. В топ-10 попали также Греция, Франция, Хорватия и Албания. Наибольшую проблему представляют лов натяжными сетями и ловушками, приманивание птиц с помощью аудиозаписей. Страшно жесток метод лова с помощью клея, которым намазывают ветки деревьев, в результате чего прилипшие птицы в страданиях гибнут от жажды и перегрева^[249].

Мифология, религия, фольклор

Хор и Тот

С давних времён птицы играют различные, в том числе и знаковые роли в фольклоре, мифологии, религии и массовой культуре различных народов мира. Обычно птицы выступали обязательным элементом религиозно-мифологических систем и ритуалов, обладающим различными функциями. Птицы могли быть божествами; демиургами; героями, превращёнными людьми; ездовыми животными для богов и героев; тотемными предками и т. п.

В религии птицы обычно были посланниками богов, например, в культе Макемаке острова Пасхи; в скандинавской мифологии два ворона Хугин и Мунин шептали новости в уши бога Одина. Птицы как воплощение божества играли важную роль в мифах о создании мира: во многих из них имеется великая птица-демиург или птица помощник божественного творца. Божества-соколы почитались под разными именами во многих областях Древнего Египта и Нубии, но все они, как правило, были связаны с небом и солнцем. Например божество-сокол — Хор; бог Тот изображался в образе человека с головой ибиса. В образе птицы древними египтянами изображалась и одна из составляющих души — «ба», покидающая тело после смерти^[250][251].

В шумеро-аккадской мифологии птичьи черты имеются у таких божеств, как Иштар, Ашшур, Адад и др. Согласно верованиям шумеров, души умерших в подземном царстве богов были также одеты в птичьи перья. Птиц в качестве одного из своих атрибутов имели многие боги в греческой мифологии: Афина — сову, Зевс и Дионис — орла, Гера — павлина, аиста и кукушку.

Почитание священных птиц было широко распространено в Древнем Китае: журавль, павлин, петух относились к существам ян, символизируя долголетие и удачную судьбу. Ацтеки вели происхождение бога Уицилопочтли от колибри, изображающегося в образе человека с зелёным оперением на голове, а Кетцалькоатль сочетал в себе черты змея и птицы^[252].

Птицы также выступали в качестве определённых религиозных символов. Голуби традиционно ассоциируются с обожествлённым символом у христиан, а павлин воспринимается индусами как символ Матери-Земли по дравидам Индии.

Распространённым образом птицы является олицетворение ею души человека, что обнаруживаются в древних культурах Египта, Двуречья, Китая, Греции, Сибири (эвенки, якуты), Южной Америки (индейцы бороро). Переход души после смерти в тело птиц является темой множества легенд, в том числе морских, согласно которым, души утонувших моряков кружат возле кораблей в образе чаек и других морских птиц.

Предсказания, осуществляемые по поведению и пению птиц, имели широкое распространение в Вавилоне и через этрусков достигли Древнего Рима, где играли весьма значительную роль, а жрецы-авгуры отличались высоким статусом в обществе. В Древней Греции подобные предсказания не получили распространения и считались смехотворными^[253].

• 
  Смерть феникса, сгорающего в пламени
• 
  Гаруда
• 
  О́дин с воронами Хугином и Мунином
• 
  Сокол из гробницы Тутанхамона
• 
  Птица Рух
• 
  «Ной выпускает голубя». Мозаика в Соборе Святого Марка

Художественная литература

Образы птиц часто использовались в сказках («Сказка о золотом петушке», «Гуси-лебеди» и др.) баснях («Журавль и цапля», «Лиса и журавль») и детских рассказах («Серая Шейка», «Оранжевое горлышко», «Чудесное путешествие Нильса с дикими гусями» и др.), где они выступают главными либо второстепенными персонажами. Значительное место среди этих образов занимают также фантастические пернатые. Например, в средневековом арабском фольклоре существовала птица Рух, которая была способна уносить в своих когтях и пожирать слонов. В мифологиях разных культур существует Феникс — птица, обладающая способностью сжигать себя и затем возрождаться из пепла^[254]. Широко представлен мотив превращения героев в птиц. Например, сказочные девы обращались в лебедей, уток или голубей, а ведьмы, колдуны и злые духи — в воронов, сов и т. п.^[254]

В искусстве

Образы птицы — одни из наиболее распространённых образов живых существ, которые встречаются в искусстве.

В качестве символа женской красоты, изящества и нежности лебедь предстал в балете Петра Чайковского «Лебединое озеро». Выдающееся место среди ритуальных танцев занимают т. н. «птичьи» танцы: «утиный» танец, танцы орла и индюка у американских индейцев, «журавлиные» танцы в Греции, славянский вариант весеннего хоровода — «вутица», литовская детская игра «уточка» и многие другие^[254].

Художественные изображения птиц с давних времён существуют во многих мировых культурах. Ранние изображения птиц с сакральным смыслом относятся к верхнему палеолиту (наскальная живопись и предметы «мобильного» искусства). К ним также относятся изображения с древнеегипетских фресок, возрастом 3500 лет. В живописи итальянского Возрождения (Рафаэль и др.) распространен образ мадонны со щеглом — символом страстей. Художники, посвятившие свои работы птицам, сыграли важную роль в увеличении интереса к пернатым. В XVII—XVIII вв. были изданы иллюстрированные труды по естествознанию Джоном Рэем, Фрэнсисом Виллоби, Томасом Бьюиком. В XIX веке Александр Уилсон, Джон Гульд и Джон Одюбон достигли выдающих успехов в создании изображений птиц. Именно работы Гульда и Одюбона по праву считаются настоящими произведениями искусства, а не просто иллюстрациями птиц^[12]. На их картинах птицы сочетались с элементами их природного окружения. В России одним из первых зоологов-художников стал Николай Северцов, а Василий Ватагин по праву считается основателем отечественного анималистического жанра^[12]. В китайской живописи с X века существовало направление под названием «цветы и птицы»^[255], позаимствованное затем японцами и корейцами.

Изображения птиц, в том числе скульптурные, также всегда были популярной темой в искусстве фарфора, росписи и вышивке тканей.

Птицы в качестве центральных образов фигурируют в целом ряде кинофильмов. Наиболее известен ставший классическим кинофильм Альфреда Хичкока «Птицы», в котором пернатые нападали на прохожих и врезались в окна и стены домов^[256][257].

Различные, преимущественно антропоморфные, птицы становятся частыми персонажами мультипликационных фильмов: «Возвращение блудного попугая», «Рио», «Камешек и пингвин», «Приключения пингвинёнка Лоло», «Вэлиант: Пернатый спецназ», «Пингвины Мадагаскара», и многие другие.

В геральдике

В современной геральдике птицы в той или иной интерпретации присутствуют на 35 % государственных гербов, примерно половина из них включают изображения одноглавых и двуглавых орлов, а также сокола, ястреба, кондора; на семи гербах изображен голубь. Из архетипических мифических образов присутствуют грифоны, птица Хумо, Гаруда (гербы Таиланда, Индонезии и Улан-Батора), кречет Манаса, из национальных и традиционных символов — венценосный журавль, птица-секретарь, дронт, петух, кетцаль, морские птицы (страны Океании), ворон и др.^[258][259] Изображения птиц могут представлять доминирующую эмблему герба, либо выступать составной частью основополагающих эмблем^[258].

• 
  Герб России
• 
  Герб Германии
• 
  Герб Индонезии
• 
  Герб Уганды
• 
  Геральдический грифон
• 
  Герб Романовых

В современной культуре

Птицы являются популярными объектами в современной культуре. Их изображения, в той или иной интерпретации, часто появляются на обложках научных книг о природе и художественных произведений; на рекламных плакатах и обложках музыкальных дисков, в музыкальных видеоклипах, на керамических и ювелирных изделиях, предметах быта. Изображения птиц часто помещают на почтовых марках и монетах^[12]. Метафора «белая ворона» обозначает лицо, имеющее поведение или систему ценностей, отличные от других лиц общества.

Целый ряд птиц был избран в качестве символов отдельных штатов в США^[260][261].

В странах Юго-Восточной Азии пользуются популярностью «петушиные бои» — состязания боевых петухов, которых натравливают друг с другом, ставшее своеобразным азартным видом спорта, в котором зрители делают ставки. В Великобритании популярными остаются голубиные гонки, в ходе которых специально обученные стаи голубей, соревнуясь между собой, должны пролететь большие расстояния^[262].

Комментарии

Источники